Возрастные особенности иммунологического статуса животных
В эмбриональный период иммунологический статус организма плода характеризуется синтезом собственных защитных факторов. При этом синтез факторов естественной резистентности опережает развитие механизмов специфического реагирования.
Из факторов естественной резистентности первыми появляются клеточные элементы: вначале моноциты, затем нейтрофилы и эозинофилы. В эмбриональный период они функционируют как фагоциты, обладая захватывающей и переваривающей способностью. Причем переваривающая способность преобладает и существенно не изменяется даже после приема новорожденными животными молозива. К концу эмбрионального периода в кровотоке плода накапливаются лизоцим, пропердин и в меньшей степени комплемент. По мере развития плода уровень этих факторов постепенно повышается. В предплодный и плодный периоды в фетальной сыворотке крови появляются иммуноглобулины в основном класса М и реже класса G. Они обладают функцией преимущественно неполных антител.
У новорожденных животных содержание всех факторов защиты повышается, но соответствует уровню материнского организма лишь лизоцим. После приема молозива в организме новорожденных и их матерей содержание всех факторов, за исключением комплемента, выравнивается. Концентрация комплемента не достигает уровня материнского организма даже в сыворотке 6-месячных телят.
Насыщение кровотока новорожденных животных иммунными факторами происходит лишь колостральным путем. В молозиве содержатся в убывающем количестве IgG1, IgM, IgA, IgG2. Иммуноглобулин Gl примерно за две недели до отела селективно переходит из кровотока коров и накапливается в вымени. Остальные молозивные иммуноглобулины синтезируются молочной железой. В ней же образуются лизоцим и лактоферрин, которые вместе с иммуноглобулинами представляют гуморальные факторы локального иммунитета вымени. Молозивные иммуноглобулины переходят в лимфо-, а затем кровоток новорожденного животного путем пиноцитоза. В криптах тонкого отдела кишечника специальные клетки избирательно транспортируют молекулы молозивных иммуноглобулинов. Иммуноглобулины активнее всего всасываются при выпаивании молозива телятам в первые 4..5 ч после рождения.
Механизм естественной резистентности изменяется в соответствии с общим физиологическим состоянием организма животных и с возрастом. У старых животных отмечается снижение иммунологической реактивности за счет аутоиммунных процессов, так как в этот период происходит накопление мутантных форм соматических клеток, при этом иммунокомпетентные клетки сами могут мутировать и становиться агрессивными против нормальных клеток своего организма. Установлено снижение гуморального ответа за счет уменьшения количества образующихся плазматических клеток в ответ на введенный антиген. Также снижается активность клеточного иммунитета. В частности, с возрастом количество Т-лимфоцитов в крови значительно меньше, наблюдается снижение реактивности на введенный антиген. В отношении поглотительной и переваривающей активности макрофагов не установлено различий между молодыми животными и старыми, хотя процесс освобождения крови от чужеродных субстанций и микроорганизмов у старых замедлен. Способность макрофагов кооперировать с другими клетками с возрастом не изменяется.
Иммунопатологические реакции.
Иммунопатология изучает патологические реакции и болезни, развитие которых обусловлено иммунологическими факторами и механизмами. Объектом иммунопатологии являются разнообразные нарушения способности иммунокомпетентных клеток организма различать «свое» и «чужое», собственные и чужеродные антигены.
Иммунопатология включает в себя три типа реакций: реакция на собственные антигены, когда иммунокомпетентные клетки распознают их как чужеродные (аутоиммуногенные); патологически сильно выраженная иммунная реакция на аллерген снижение способности иммунокомпетентных клеток к развитию иммунного ответа на чужеродные вещества (иммунодефицитные заболевания и др.).
Аутоиммунитет. Установлено, что при некоторых болезнях наступает распад тканей, сопровождающийся образованием аутоантигенов. Аутоантигенами являются компоненты собственных тканей, возникающие в этих тканях под воздействием бактерий, вирусов, лекарственных веществ, ионизирующей радиации. Кроме того, причиной аутоиммунных реакций может служить введение в организм микробов, обладающих общими антигенами с тканями млекопитающих (перекрестные антигены). В этих случаях, организм животного, отражая атаку чужеродного антигена, попутно поражает компоненты собственных тканей (чаще сердца, синовиальных оболочек) в виду общности антигенных детерминант микро - и макроорганизмов.
Аллергия. Аллергия (от греч. alios - другой, ergon - действие) - измененная реактивность, или чувствительность, организма по отношению к тому или иному веществу, чаще при повторном поступлении его в организм. Все вещества, изменяющие реактивность организма, называют аллергенами. Аллергенами могут быть различные вещества животного или растительного происхождения, липоиды, сложные углеводы, лекарственные вещества и др. В зависимости от типа аллергенов различают инфекционную, пищевую (идиосинкразия), лекарственную и другие аллергии. Аллергические реакции проявляются благодаря включению факторов специфической защиты и развиваются, как и все другие иммунные реакции , в ответ на проникновение аллергена в организм. Реакции эти могут быть повышены по сравнению с нормой - гиперергия, могут быть понижены - гипоергия или полностью отсутствовать - анергия.
Аллергические реакции подразделяют по проявлению на гиперчувствительность немедленного типа (ГНТ) и гиперчувствительность замедленного типа (ГЗТ). ГНТ возникает после повторного введения антигена (аллергена) спустя несколько минут; ГЗТ проявляется спустя несколько часов (12...48), а иногда и дней. Оба типа аллергии отличаются не только быстротой клинического проявления, но и механизмом их развития. К ГНТ относят анафилаксию, атопические реакции и сывороточную болезнь.
Анафилаксия (от греч. ana - против, phylaxia - защита) - состояние повышенной чувствительности сенсибилизированного организма на повторное парентеральное введение чужеродного белка. Анафилаксия впервые была открыта Портье и Рише в 1902г. Первая доза антигена (белка), вызывающая повышенную чувствительность, называется сенсибилизирующей (лат. sensibilitas - чувствительность), вторую дозу, после введения которой развивается анафилаксия, - разрешающей, причем разрешающая доза должна в несколько раз превышать сенсибилизирующую.
Пассивная анафилаксия. Анафилаксию можно искусственно воспроизвести у здоровых животных пассивным путем, т. е. введением иммунной сыворотки сенсибилизированного животного. В результате у животного через несколько часов (4...24) развивается состояние сенсибилизации. При введении такому животному специфического антигена проявляется пассивная анафилаксия.
Атопии (греч. atopos - странный, необычный). К ГНТ относят атопии, которые представляют собой естественную сверхчувствительность, спонтанно возникающую у предрасположенных к аллергии людей и животных. Атопические заболевания более изучены у людей - это бронхиальная астма , аллергический ринит и конъюнктивит, крапивница, пищевая аллергия к землянике, меду, яичному белку, цитрусовым и др. Пищевая аллергия описана у собак и кошек на рыбу, молоко и другие продукты, у крупного рогатого скота отмечена атопическая реакция типа сенной лихорадки при переводе на другие пастбища. В последние годы очень часто регистрируют атопические реакции, вызванные лекарственными препаратами - антибиотиками, сульфаниламидами и др.
Сывороточная болезнь. Сывороточная болезнь развивается через 8... 10 суток после однократного введения чужеродной сыворотки. Болезнь у людей характеризуется появлением сыпи, напоминающей крапивницу, и сопровождается сильным зудом, повышением температуры тела, нарушением сердечно-сосудистой деятельности, опуханием лимфатических узлов и протекает без смертельных исходов.
Гиперчувствительность замедленного типа (ГЗТ). Впервые этот тип реакции обнаружил Р. Кох в 1890 г. у больного туберкулезом при подкожном введении туберкулина. В дальнейшем было установлено, что существует ряд антигенов, которые стимулируют преимущественно Т-лимфоциты и обусловливают главным образом формирование клеточного иммунитета. В организме, сенсибилизированном такими антигенами, на основе клеточного иммунитета формируется специфическая гиперчувствительность, которая проявляется в том, что через 12...48 ч на месте повторного введения антигена развивается воспалительная реакция. Ее типичным примером является туберкулиновая проба. Внутрикожное введение туберкулина больному туберкулезом животному вызывает на месте инъекции отечную болезненную припухлость, повышение местной температуры. Реакция достигает максимума к 48 ч.
Повышенную чувствительность к аллергенам (антигенам) патогенных микробов и продуктам их жизнедеятельности называют инфекционной аллергией. Она играет важную роль в патогенезе и развитии таких инфекционных болезней, как туберкулез, бруцеллез, сап, аспергиллез и др. При выздоровлении животного гиперергическое состояние еще долго сохраняется. Специфичность инфекционных аллергических реакций позволяет использовать их с диагностической целью. Промышленным способом на биофабриках готовят различные аллергены - туберкулин, маллеин, бруцеллогидролизат, тулярин и др.
Следует отметить, что в некоторых случаях аллергическая реакция отсутствует у больного (сенсибилизированного) животного, это явление получило название анергии (ареактивности). Анергия может быть положительной и отрицательной. Положительная анергия отмечается, когда иммунобиологические процессы в организме активированы и контакт организма с аллергеном быстро приводит к его элиминации без развития воспалительной реакции. Отрицательная анергия обусловливается ареактивностью клеток организма и возникает, когда защитные механизмы подавлены, что свидетельствует о беззащитности организма.
При диагностике инфекционных болезней, сопровождающихся аллергией, иногда отмечают явления парааллергии и псевдоаллергии. Парааллергия - явление, когда сенсибилизированный (больной) организм дает реакцию на аллергены, приготовленные из микробов, имеющих общие или родственные аллергены, например микобактерии туберкулеза и атипичные микобактерии.
Псевдоаллергия (гетероаллергия) - наличие неспецифической аллергической реакции в результате аутоаллергизации организма продуктами распада тканей при развитии патологического процесса. Например, аллергическая реакция на туберкулин у крупного рогатого скота, больного лейкозом, эхинококкозом или другими болезнями.
В развитии аллергических реакций выделены три стадии:
· иммунологическая - соединение аллергена с антителами или сенсибилизированными лимфоцитами, эта стадия специфична;
· патохимическая - результат взаимодействия аллергена с антителами и сенсибилизированными клетками. Из клеток выделяются медиаторы, медленно реагирующая субстанция, а также лимфокины и монокины;
· патофизиологическая - результат действия различных биологически активных веществ на ткани. Характеризуется расстройством кровообращения, спазмом гладких мышц бронхов, кишечника, изменением проницаемости капилляров, отечностью, зудом и др.
Таким образом, при аллергических реакциях мы наблюдаем клинические проявления, характерные не для прямого действия антигена (микробов, чужеродных белков), а довольно однотипные, свойственные аллергическим реакциям симптомы.
Иммунодефициты
Иммунодефицитные состояния характеризуются тем, что иммунная система не способна реагировать полноценным иммунным ответом на различные антигены. Иммунный ответ – это не просто отсутствие или снижение иммунного ответа, а неспособность организма осуществлять то или иное звено иммунного реагирования. Проявляются иммунодефициты снижением или полным отсутствием иммунного ответа вследствие нарушения одного или нескольких звеньев иммунной системы.
Иммунодефициты могут быть первичными (врожденными) и вторичными (приобретенными).
Первичные иммунодефициты характеризуются дефектом клеточного и гуморального иммунитета (комбинированный иммунодефицит), либо только клеточного, либо только гуморального. Возникают первичные иммунодефициты в результате генетических дефектов, а также в результате неполноценного кормления матерей в период беременности первичные иммунодефициты могут наблюдаться у новорожденных животных. Такие животные рождаются с признаками гипотрофии и обычно нежизнеспособны. При комбинированном иммунодефиците отмечают отсутствие или гипоплазию тимуса, костного мозга, лимфоузлов, селезенки, лимфопению и низкое содержание иммуноглобулинов в крови. Клинически иммунодефициты могут проявляться в виде задержки физического развития, пневмонии, гастроэнтериты, сепсис, обусловленные условно-патогенной инфекцией.
Возрастные иммунодефициты наблюдаются у молодых и старых организмов. У молодых чаще встречаются дефицит гуморального иммунитета в результате недостаточной зрелости иммунной системы в период новорожденности и до второй-третьей недели жизни. У таких особей в крови отмечается недостаток иммуноглобулинов, В-лимфоцитов, слабая фагоцитарная активность микро - и макрофагов. В лимфатических узлах и селезенке мало вторичных лимфоидных фолликулов с крупными реактивными центрами и плазматических клеток. У животных возникают гастроэнтериты, бронхопневмонии, обусловленные действием условно-патогенной микрофлоры. Дефицит гуморального иммунитета в период новорожденности компенсируется полноценным молозивом матери, а в более позднее время – полноценным кормлением и хорошими условиями содержания.
У старых животных иммунодефицит обусловлен возрастной инволюцией тимуса, уменьшением в лимфоузлах и селезенке количества Т-лимфоцитов. У таких организмов часто возникают опухоли.
Вторичные иммунодефициты возникают в связи с болезнью или в результате лечения иммунодепрессантами. Развитие таких иммунодефицитов наблюдается при инфекционных заболеваниях, злокачественных опухолях, длительном применении антибиотиков, гомонов, неполноценном кормлении. Вторичные иммунодефициты обычно сопровождаются нарушением клеточного и гуморального иммунитета, т. е. являются комбинированными. Они проявляются инволюцией тимуса, опустошением лимфоузлов и селезенки, резким уменьшением количества лимфоцитов в крови. Вторичные дефициты, в отличие от первичных, при ликвидации основного заболевания могут полностью исчезать. На фоне вторичных и возрастных иммунодефицитов лекарственные препараты могут быть неэффективными, а вакцинация не создает напряженного иммунитета против заразных болезней. Таким образом, иммунодефицитные состояния необходимо учитывать при селекции, разработке лечебно-профилактических мероприятий в хозяйстве. Кроме того, на иммунную систему можно воздействовать с целью коррекции, стимуляции или угнетения определенных иммунных реакций. Такое воздействие возможно с помощью иммунодепрессантов и иммуностимуляторов.
480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников
Агарков Александр Викторович. Формирование иммунобиологического статуса новорожденных поросят: диссертация... кандидата биологических наук: 06.02.01 / Агарков Александр Викторович;[Место защиты: Ставропольский государственный аграрный университет].- Ставрополь, 2015.- 155 с.
Введение
1. Обзор литературы 12
1.1. Взаимосвязь функциональных систем организма матери и плода в период беременности 12
1.2. Онтогенетические особенности новорожденного организма сельскохозяйственных животных 19
1.3. Иммунобиологический статус животных в период новорожденности 29
2. Собственные исследования 39
2.1. Материалы и методы исследований 39
3. Результаты собственных исследовании 48
3.1. Результаты оценки процессов термогенеза и метаболического потенциала у новорожденных поросят 48
3.2. Результаты оценки иммунобиологического статуса и выявление его взаимосвязи с процессами термогенеза у новорожденных поросят... 54
3.3. Оценка иммунобиологического состояния свиноматок разной кратности опоросов 57
3.4. Результаты исследования иммунобиологического статуса поросят, рожденных от свиноматок разного числа опоросов 61
3.5. Определение гипоксического состояния свиноматок во время беременности 72
3.6. Влияние энтеральной оксигенации беременных свиноматок на показатели иммунобиологического статуса их потомства 77
3.7. Разработка способа определения жизнеспособности новорожденных поросят 88
4. Заключение 98
4.1. Оценка функциональной зрелости процессов терморегуляции и иммунобиологического статуса у новорожденных поросят 98
4.2. Зависимость жизнеспособности поросят от совершенства процессов терморегуляции и уровня метаболизма в первые сутки после рождения 101
4.3. Влияние гипоксического состояния организма свиноматок во время плодоношения на становление иммунобиологической системы у их потомства 104
Выводы 107
Практические предложения 109
Список литературы 110
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Выращивание здорового приплода, профилактика заболеваемости и сохранность поголовья – одна из первостепенных задач животноводства. Трудность ее выполнения в том, что организм новорожденного в первые дни после рождения обладает слабым адаптивным потенциалом к условиям окружающей среды (В. П. Воронян-ский, 2001; Л. И. Ефанова, 2004; Г. В. Макаров, В. Н. Афонин, А. Г. Шахов,
A. И. Ануфриев, 2005; В. В. Макаров, 2005; Р. Р. Гафаров с соавт., 2009).
С самых ранних этапов у новорожденных активируются основные защит
ные механизмы реагирования на окружающие воздействия, а основную нагрузку
принимает их иммунобиологическая система (Ю. Н. Фёдоров, М. Ю. Горбунова,
B. Л. Солодовников, А. П. Головченко, 1983; Р. Р. Галактионов, 1998; А. Ф. Бак-
шеев, Н. В. Ефанова, П. Н. Смирнов, К. А. Дементьева, 2003; A. Casadevall,
L. A. Pirofski, 2003; N. Devillers, C. Farmer, J. Le Dividich, A. Prunier, 2007).
Общепризнанно, что иммунобиологическое реагирование выступает как критерий в поддержании относительного постоянства организма при внешнем воздействии. По мнению ряда авторов (С. И. Лютинский, Н. В. Садовников, Б. Г. Юшков, 1998; Ю. Н. Федоров с соавт., 2000; А. Г. Шахов, 2009; А. Ф. Дмитриев, 2012; J. Le Dividich, J. A. Rooke, P. Herpin, 2005), иммунобиологический статус может служить индикатором благополучия для новорожденного животного.
Учеными (К. В. Жучаев, С. П. Князев, В. В. Гарт, 1994; В. П. Хлопицкий, Ю. В. Конопелько, К. А. Кривенцев, С. В. Палазюк, 2009; R. J. Xu, S. H. Zhang, F. Wang, 2000; N. Devillers, C. Farmer, J. Le Dividich, A. Prunier, 2007) установлено, что на период новорожденности приходится значительный отход, до 80 %, животных, рожденных со сниженными иммунобиологическими параметрами.
Иммунобиологический статус у новорожденных животных в большей степени определяется состоянием материнского организма (P. M. Хаитов, 1995; Е. В. Крапивина, Ю. Н. Федоров, В. П. Иванов, 2001; Е. С. Воронин, А. М. Петров, М. М. Серых, Д. А. Девришов, 2002; Ю. И. Никитин, В. К. Гусаков, Н. С. Мотузко, 2006; Ю. Н. Федоров, 2006; A. Gutzwiller, 2002; C. A. Siegrist, 2007). Несмотря на выполненные исследования по определению параметров становления иммунобиологической системы в комплексе «мать – плод – новорожденный», вопрос о взаимосвязи гомологичных систем материнского организма и потомства требует дополнения и разрешения, а изучение иммунобиологического взаимодействия в функциональной системе «мать – плод – новорожденный» составит основу разработки по получению здорового потомства и прогнозированию их жизнеспособности.
Степень разработанности. Большинство работ по изучению формирования иммунобиологического статуса носят фрагментарный характер (Б. В. Новиков, В. В. Дмитриенко, 1993; P. M. Хаитов, 1995; И. М. Карпуть, 2000; Е. В. Крапивина, Ю. Н. Федоров, В. П. Иванов, 2001; Е. С. Воронин, А. М. Петров, М. М. Серых, Д. А. Девришов, 2002; А. Ф. Бакшеев, Н. В. Ефанова, П. Н. Смирнов и др., 2003; М. А. Сидоров, Ю. Н. Федоров, О. М. Савич, 2006; H. Salmon, M. Berri, V. Gerdts, F. Meurens, 2009), другая часть работ посвящена влиянию на иммунобиологическую систему различных опосредованных факторов – пола животных,
Выживаемость и сохранность новорожденных поросят при сложившихся условиях выращивания являются актуальной проблемой в свиноводческой отрасли. Для повышения жизненного статуса используются технологический и терапевтический приемы (С. И. Джупина, 2002; А. И. Брылин, А. В. Бойко, М. И. Волкова, 2007; Р. Р. Гафаров, Т. П. Трифонова, А. Г. Кузнецов, Л. А. Михайлова, И. Р. Кинзябулатов, К. С. Николаева, А. В. Деева, Г. Г. Мехдиханов, 2009; J. E. Butler, M. Sinkora, N. Wertz, W. Holtmeier, C. D. Lemke, 2006), основным направлением которых считаются методы и приемы по повышению иммунобиологической реактивности организма поросят. Но зачастую данные мероприятия запаздывают, так как они направлены на устранение уже сформированных структурных и функциональных нарушений (В. П. Воронянский, 2001; И. М. Донник, 2002; Г. Х. Ильясова, 2002; Н. Н. Шульга, 2005–2009; J. Gadd, 1990; J. Hales, V. A. Moustsen, M. B. Nielsen, C. F. Hansen, 2013). Это, несомненно, является причиной пониженной естественной резистентности и иммунобиологической реактивности и, как следствие, высокой заболеваемости и летальности.
В связи с этим особо актуальной является разработка более простых и значимых способов отбора жизнеспособных особей как основного показателя продуктивного и репродуктивного потенциала стада сельскохозяйственных животных. Таким образом, вопросы разработки новых методов раннего обнаружения и профилактики иммунобиологической незрелости с прогнозированием жизнеспособности являются необходимыми в современных условиях для ветеринарной науки и практики, требующими научного изучения и обоснования.
Объект исследования: функциональная система «мать – плод – новорожденный».
Предмет исследования: динамическая характеристика иммунобиологического статуса организма поросят в зависимости от физиологического состояния супоросных свиноматок в процессе беременности.
Цель исследования: изучить формирование иммунобиологического статуса новорожденных поросят.
Задачи исследования:
Изучить особенности становления процессов терморегуляции и иммунобиологического статуса новорожденных поросят.
Определить влияние гипоксического состояния беременных свиноматок на иммунобиологический статус их потомства.
Разработать способ определения жизнеспособности новорожденных поросят.
Гипотеза исследования. Все процессы функциональной системы «мать – плод – новорожденный» тесно взаимосвязаны, взаимообусловлены, а функциональное состояние материнского организма во время беременности оказывает влияние на становление иммунобиологического потенциала у потомства.
Научная новизна. В представленной работе сформулированы и обоснованы научные положения о взаимосвязи и взаимообусловленности функциональных
систем матери – плода и новорожденного. Изучено формирование иммунобиологического статуса у новорожденных поросят, полученных от свиноматок разной кратности опоросов и с признаками гипоксии во вторую половину беременности.
Впервые разработан новый «Способ определения жизнеспособности новорожденных поросят» (патент на изобретение РФ № 2555550 от 16.07.2014).
Предложен «Способ приготовления кормовой смеси для профилактики гипотрофии поросят в плодный период» (заявка № 2014149814 на выдачу патента РФ на изобретение от 09.12.2014). Изучено влияние предлагаемой кислородной кормовой смеси по профилактике гипоксического состояния у беременных свиноматок во вторую половину супоросности.
Данные разработки представляют большое теоретическое и практическое значение, поскольку дают возможность для дальнейшего развития исследований по проблеме повышения жизнеспособности получаемого приплода у сельскохозяйственных животных.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты выполненных исследований углубляют и дополняют сведения о формировании иммунобиологического статуса у новорожденных поросят.
Выявленная взаимосвязь и взаимообусловленность иммунобиологического статуса с процессами термогенеза у новорожденных поросят расширяет знания о критериальной значимости системы терморегуляции для новорожденного организма.
Разработан и внедрен в ветеринарную практику «Способ определения жизнеспособности новорожденных поросят» для прогнозирования их здоровья с момента рождения, а также рекомендован к применению при определении функционального состояния организма новорожденного животного.
Разработан и апробирован «Способ приготовления кормовой смеси для профилактики гипотрофии поросят в плодный период», который относится к области животноводства, в частности свиноводству, и касается превентивной профилактики гипоксии плода путем коррекции гипоксических процессов у свиноматок в период супоросности.
Оценка жизнеспособности новорожденных животных и метод приготовления кормовой смеси для профилактики гипотрофии поросят в плодный период внедрены и используются в деятельности специалистов ветеринарного, биологического профиля, а также служат дополнительным материалом в научно-практической деятельности и для учебного процесса на факультете ветеринарной медицины по специальности – 111801.65 «Ветеринария» и по направлению 111900.62 «Ветеринарно-санитарная экспертиза» в ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» (СтГАУ).
Методология и методы исследования. Методологической основой исследований явились следующие положения:
– иммунобиологическое состояние материнского организма оказывает существенное влияние на процессы роста и развития плода и становление иммунобиологического потенциала у новорожденного;
– жизнеспособность потомства зависит от характера и специфики взаимодействия в системе «мать – плод – новорожденный»;
– уровень морфофункциональной зрелости новорожденного организма связан с его адаптивным потенциалом на ранних этапах индивидуального развития.
В ходе выполнения работы применялись общие методы научного познания: анализ и синтез, взаимосвязь и взаимообусловленность, динамическое развитие, сравнение и обобщение; наблюдение, измерение и интерпретация; специальные методы: клинические, гематологические, биохимические, иммунобиологические.
Для обработки экспериментальных данных использовались статистические и математические методы анализа, позволяющие обеспечить объективность и достоверность полученных результатов.
Основные положения, выносимые на защиту:
Установлена взаимосвязь процессов терморегуляции и иммунобиологического статуса новорожденных животных, а уровень жизнеспособности новорожденных животных зависит от совершенствования процессов терморегуляции.
Потомство свиноматок с недостаточно совершенной системой терморегуляции характеризуется признаками пониженной жизнеспособности.
В процессе беременности имеет место существенное влияние гипоксиче-ского состояния супоросных свиноматок на иммунобиологический статус их потомства.
Степень достоверности. Выполнен значительный объем исследований, проведенных на достаточном по численности поголовье животных с использованием апробированных методик и применением специального оборудования в сертифицированных лабораториях. Объективность научных положений и выводов подтверждается применением биометрической обработки экспериментальных данных.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку на 77, 78, 79-й научных конференциях «Диагностика, лечение и профилактика заболеваний сельскохозяйственных животных» профессорско-преподавательского состава ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» (г. Ставрополь, 2012–2015 гг.), Международной заочной научно-практической конференции «Наука, образование, общество: проблемы и перспективы развития» (г. Тамбов, 2014 г.), Международной научно-практической конференции «World & Science» («Мир и наука», Чехия – г. Брно, 2014 г.), Международной научно-практической интернет-конференции «Инновации и современные технологии в сельском хозяйстве» (г. Ставрополь, 4–5 февраля 2015 г.).
Ключевые моменты диссертации отмечены дипломом лауреата премии по поддержке талантливой молодежи, установленной Ук а з о м Президента Российской Федерации от 6 апреля 2006 г. № 325 «О мерах государственной поддержки талантливой молодежи»; дипломом I степени во Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений Минсельхоза России в номинации «Ветеринарные науки» и дипломом за II место во втором этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений Минсель-хоза России в номинации «Ветеринарные науки» по СКФО в ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный аграрный университет имени М. М. Джамбулатова».
Публикации результатов исследования. По материалам диссертации опубликованы 13 научных работ, в которых изложены основные положения выполненной работы, в том числе 6 изданы в периодических изданиях, входящих в перечень
ведущих рецензируемых научных журналов, утвержденных ВАК Министерства образования и науки России и рекомендованных для публикации основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени; получен 1 патент.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 155 страницах компьютерного текста. Состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, включающих семь подразделов, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы и приложений. Работа иллюстрирована 25 таблицами и 14 рисунками. Список использованной литературы содержит 279 источников, в том числе 60 зарубежных авторов, приложение 17 страниц.
Онтогенетические особенности новорожденного организма сельскохозяйственных животных
Главным связующим звеном между подсистемами матери и плода является плацента. Зрелость и функциональная активность системы «мать - плод» зависит от наличия полноценной плаценты , как обоюдно сформировавшейся структуры , которая включает плодную часть (сосудистая оболочка плода) и материнскую (слизистая оболочка матки).
Плацента является провизорным органом, который функционирует в строгой изоляции от других функциональных систем, обеспечивает дыхание, метаболизм и иммунную защиту в антенатальном периоде .
Изменения патологического характера в плаценте влияют на жизнеспособность потомства, от которой зависит этиопатогенетическая предрасположенность к заболеваниям в постнатальном онтогенезе .
По современным представлениям взаимоотношения между организмом матери и плода есть не что иное, как двусторонний коммуникационный процесс , при котором система «мать - плод» формирует функциональную фетоплацентарную систему .
В состав данной системы, кроме плаценты, входят также надпочечники матери и плода, основной функцией которых является синтез предшественников стероидных гормонов плаценты; печень плода и печень матери, участвующие в метаболизме гормонов плаценты; почки матери, выводящие продукты метаболизма плаценты .
Основным фактором, обеспечивающим все процессы метаболизма между матерью и плодом, является трансплацентарный перенос веществ .
Нарушения функционирования плаценты, возникающие в результате различных видов воздействий, как правило, приводят к появлению целого комплекса клинических и морфологических нарушений, обусловливающих впоследствии развитие пре-, пери- и постнатальной патологии. Эти нарушения влияют на функциональную взаимосвязь систем матери и плода .
Нарушение функциональных систем матери и плода - это полиэтиологический синдром . По результатам исследований выявлено, что большинство нарушений взаимосвязи системы «мать - плод» приводят к изменению развития плаценты, что становится тригерным механизмом для её деструктивных изменений.
По мнению ряда авторов (В. В. Горячев, В. В. Россиновская , К. Г. Дашукаева , А. П. Кирющенков , А. П. Милованов , Т. И. Лапина , Л. Д. Тимченко , В. Н. Серов , D. S. Charnock-Jones , М. S. Zygmunt ) действие повреждающих факторов на сформированную плаценту, вызывают нарушения с характерными признаками компенсаторных реакций.
Исследованиями Б. М. Венцковского, С. Т. Чернокульского и др. , Г. Ф. Быковой, М. А. Курцер , С. С. Болховитиновой , А. Г. Нежданова , С. А. Власова показано, что гипоксия и гипотрофия как основные патофизиологические состояния плода возникают при нарушении взаимосвязи функциональных систем при беременности. Гипоксия приводит к нарушению роста плода и развития его органов и систем, а гипотрофия -морфо функциональная незрелость плода, характеризующаяся отставанием массы тела и длины плода от нормативных показателей, соответствующих гестационному сроку. Эти процессы становятся одной из главных причин перинатальной смертности.
Мнения ученых 3. А. Ахмедовой, Р. Н. Степановой , Н. Е. Кретовой, А. И. Арилешере и др. , М. И. Базиной, М. В. Ямановой и др. , В. Г. Анастасьевой , А. П. Кирюшенкова , С. А. Власова , В. В. Абрамченко, Н. П. Шабанова , D. S. Miller свидетельствуют о том, что нарушения развития плода обусловлены многочисленными этиологическими факторами.
Разнообразие вариантов проявления недостаточности функциональных систем для беременной и плода зависит от срока беременности, силы, длительности и характера воздействия повреждающих факторов, а также от стадии развития плода и плаценты, степени выраженности компенсаторно-приспособительных возможностей системы «мать-плод» .
Ведущим признаком задержки роста и развития плода является нарушение проницаемости плаценты. Учеными К. Т. Шенжановым, А. К. Булашевым , Е. Т. Михайленко, Л. И. Кривенко и др. , В.И. Цыганковым , Т. Н. Погореловой, В. И. Орловым и др. , А. П. Студенцовым, В. С. Шипиловым, В. Я. Никитиным , Л. Д. Тимченко , В. Н. Серовым , J. D. Aplin , R. V. Anthony, S. W. Limesand et al. , M. S. Zygmunt доказано, что проницаемость плаценты зависит от строения ее ворсин, химических свойств веществ и величины перфузии плаценты.
Сообщениями ряда авторов (А. П. Милованов , О. Н. Аржанова, Н. Г. Кошелева и др. ) установлены возможности защитно-приспособительные механизмов при предельном напряжении, что не позволяет обеспечить их реализацию в достаточной степени для адекватного течения беременности и развития плода. При этом увеличивается риск возникновения осложнений как для плода, так и для новорожденного .
Вследствие воздействия экстремальных факторов проявляется нарушение защитной функции плаценты. Эта функция резко уменьшается, и возрастает возможность внутриутробного инфицирования плода за счет проникновения в околоплодную полость патогенных микроорганизмов .
Тяжесть плацентарной недостаточности во многом зависит от тяжести основного заболевания, которое вызвало эту патологию, а также от выраженности патологических изменений в плаценте .
Результаты оценки иммунобиологического статуса и выявление его взаимосвязи с процессами термогенеза у новорожденных поросят
Степень снижения температура тела у второй группы особей была наиболее высокой и составила 2,1 С. У других поросят из первой группы степень снижения температуры тела была минимальной и не превышала 0,6 С, при этом за первые 24 часа постнатального периода у этих поросят среднее значение температуры тела было выше средних значений по группе.
Изменение температурной кривой отражает предельную величину прироста температуры тела. Так, для первой группы удельный прирост температуры тела был наибольшим через 2 и 4 часа, который составил 0,047 С и 0,053 С соответсвенно. Однако у второй группы животных на 1-й и 4-й час после рождения имел отрицательное значение: -0,011 С и -0,025С. Поэтому кривая удельного прироста температуры тела представленная на рисунке 3, не установилась на стабильном уровне, а имела тенденцию повышения и снижения.
Температура тела новорожденных поросят изменялась с разной степенью от первоначального значения. Это выражалось по пределам колебаний температуры тела за анализируемый промежуток времени, которые были в большей степени со 2-го до 12-го часа у анализируемых групп.
При сравнении показателей животных по пределам колебаний температуры тела в зависимости от групповой принадлежности достоверного различия установлено не было (рисунок 4).
За период наблюдения у первой группы предел колебаний температуры тела составлял 1,6 С. Однако у сверстников из второй группы вариабельность температуры принимала значение 3,3 С. Из-за этого подъем температуры был несколько отсроченным у особей второй группы.
По динамическому изменению процессов терморегуляции за 24 часа новорожденное можно говорить о более совершенной системе терморегуляции в первой группе поросят относительно второй, где становление термогенеза было отсрочено и менее эффективно.
Результаты живой массы при рождении и метаболического потенциала поросят представлены в таблице 3. Таблица 3 - Метаболический потенциал поросят
При рождении новорожденные поросята имели различия в живой массе в зависимости от групповой принадлежности. Изменение массы тела за указанный период также имело неодинаковый уровень по обозначенным группам. В первой группе масса тела после рождения была 1,37 кг, а через 24 часа составляла 1,42 кг. При этом у особей второй группы наблюдалось снижение массы тела от первоначального 1,09 кг и в суточном возрасте она составляла 0,95 кг.
Во второй группе поросят коэффициент метаболизма был ниже показателей первой группы на 0,15. Полученные данные доказывают, что во второй группе существовала неоднородность по уровню морфофункционального развития поросят .
На основании изученной динамики терморегуляторных процессов после рождения можно сделать вывод о том, что особи первой группы имеют наиболее выраженный адаптивный потенциал. То обстоятельство, что в момент рождения терморегуляторные процессы у животных находились на различных уровнях зрелости, и обусловливало различный коэффициент метаболизма у поросят в первые сутки.
Иммунобиологический статус у анализируемого потомства учитывали по следующим параметрам: относительному содержанию Т- и В-лимфоцитов, уровню иммуноглобулинов (A, G, М), функциональной активности нейтрофилов - проценту фагоцитарной активности нейтрофилов (ФАН%), фагоцитарному числу (ФЧ), фагоцитарному индексу (ФИ), фагоцитарной емкости крови (ФЕК%), бактерицидной и лизоцимной активности сыворотки крови (БАСК% и ЛАСК%) представленных в таблице 4.
Основные различия по параметрам иммунобиологического статуса между установленными группами были выражены в низком содержании Т-лимфоцитов от 14,6±1,45 % до 19,8±1,60 % у второй группы по отношению к сверстникам, у которых это значение было от 17,4±0,14 % до 24,9±0,60 %, различия составили соответственно 16,1 % и 25,8 %. По результатам определения В-лимфоцитов видно, что их содержание у особей с менее совершенной терморегуляцией (2-я группа) было снижено на 21,4, 25,5 и 36,4 % за установленный период по сравнению с аналогичными показателями.
К 30 дневному возрасту у поросят с признаками пониженного термогенеза уровень Т-лимфоцитов был вдвое ниже, чем в норме, и снижено относительно 1 -й группы, что обусловливало Т-клеточный иммунодефицит с активизацией В-клеточного звена иммунитета.
Показатели гуморального звена иммунитета (Ig A, G, М) у поросят из 1-й группы за весь период постепенно увеличивались, однако у 2-й группы уровни Ig A, Ig G, Ig М заметно отставали от сверстников. Так, у первых наблюдался существенный рост концентрации Ig A, Ig G, Ig М на 49,1 %, 31,9 %, 54,3 %, что связано с активизацией локального гуморального иммунитета, тогда как у особей с менее совершенной терморегуляторной функцией уровни иммуноглобулинов принимали дефицитные значения.
Показатели функциональной активности нейтрофилов (ФИ, ФЧ, ФЕК) до месячного возраста у поросят первой группы были достоверно выше (p 0,05), а именно фагоцитарная активность нейтрофилов на 29,8 %, фагоцитарный индекс -38,1 %, фагоцитарное число - 31,1 %, фагоцитарная емкость - 24,1 %. Также отмечались значимые различия в анализируемых группах по бактерицидной и лизоцимной активности сыворотки крови на 25,2 % и 32,9 % соответственно .
В результате проведенных исследований в первой и во второй группе поросят отмечалась положительная корреляционная связь (таблица 5) между показателями совершенства терморегуляторних процессов (удельным приростом температуры тела за 24 часа (Т) и концентрациями иммуноглобулинов (классов А, G, М), количеством Т- и В-лимфоцитов, фагоцитарной активностью нейтрофилов, бактерицидной и лизоцимной активностью сыворотки крови за периоды определения.
Определение гипоксического состояния свиноматок во время беременности
Щелочной резерв крови характеризовался изменением, но в большей степени происходило уменьшение резервной щелочности, которая у поросят понизилась на 24,7 % от первоначального значения (в первые сутки после рождения). При определении общего белка наблюдалось его уменьшение за период исследования в сыворотке крови у поросят на 12,7 %.
Уровень кальция и фосфора у поросят находился в нижних пределах физиологических колебаний. Так, на 1-й день исследований наблюдалась тенденция снижения их уровня до значений 2,14±0,13 и 1,23±0,10 ммоль/л соответственно.
Повышение количества магния в сыворотке крови в значительной степени до 1,01±0,10 ммоль/л связано с состоянием гипоксии и ацидоза у новорожденного. На наличие дефицита кислорода у поросят из подопытных групп указывало высокое содержание молочной кислоты и концентрация кетоновых тел в крови на 25,6 % и 34,7 % выше от первоначального значения. Таким образом, повышение содержания магния, увеличение содержания молочной кислоты и концентрации кетоновых тел создают условия для протекания окислительных реакций по ацидоззависимому механизму.
В то же время в крови у подопытных животных происходило изменение гематологических показателей и неспецифической резистентности (таблица 16).
Так, абсолютное количество эритроцитов было на 1-й день -3,38±0,Цх10 /л, на 5-й день - 3,06±0,09х10 /л и в 10-й день 2,71±0,24х10 /л это обусловливало их снижение на 10,5 % и 24,7 %. Уменьшение данного количества говорит о снижении потребления кислорода тканями организма и показывает низкую эффективность обменных процессов в организме поросят. Также подтверждение негативного действия прослеживается по снижению гемоглобина на 18,5 % за первые 10 дней новорожденное.
Гипоксическое состояние у новорожденных животных индуцирует снижение активности основных звеньев естественной резистентности у данных особей. Так, данное состояние обусловливает низкий процент фагоцитарной активности нейтрофилов, который не превышал за первые 10 дней постнатального развития 24,34±1,20 %. Одновременно с этим бактерицидная активность сыворотки крови не превышала 20,33±0,96 %, а лизоцимная активность 20,67±1,92 % соответственно. Установленные значения находились на низком физиологическом уровне с выраженным дефицитным эффектом . Из проведенных исследований можно сделать предположение о том, что гипоксическое состояние материнского организма приводит к существенным изменениям иммунобиологического статуса полученного от них потомства. Отсюда вытекает важность проблемы по профилактике и коррекции данного негативного влияния в биологическом комплексе «мать - плод -новорожденный». Это условие является необходимым звеном для сохранения высокой продуктивности, плодовитости и получения жизнеспособного приплода.
С целью профилактики гипоксического состояния во вторую половину беременности нами предложен способ приготовления кислородной кормовой смеси для коррекции данного патогенетического действия на функциональную систему «мать - плод - новорожденный».
Для установления влияния скармливания кислородной кормовой смеси были сформированы 4 группы супоросных свиноматок крупной белой породы по 5 животных с признаками гипоксии - три опытных группы и одна контрольная. Свиноматки первой получали за 60 дней до опороса в дополнение к основному рациону, один раз в день до утреннего кормления кислородную кормовую смесь в количестве 150 г/животное по первому рецепту приготовления, второй группа -300 г/гол. по второму рецепту, а третья группа - 450 г/гол. по третьему рецепту. Четвертая группа служила контролем и получала основной рацион без использования кислородной кормовой смеси. Продолжительность применения предлагаемой смеси составила 60 суток.
Приготовление и скармливание кислородной кормовой смеси Для первого примера приготовления смешивали овсяную дерть (70 г) с сиропом шиповника (30 г), который использовался в качестве корректора вкуса, источника микроэлементов и поливитаминов, тонизирующего и повышающего гемоглобинобразование вещества. Пенообразователем служил раствор 8 % желатина (20 г), предварительно растворенный в воде при 80 С, при этом перед насыщением кислородом смесь выдерживали в течение не менее 10 минут Доведение объема смеси до 150 г осуществляли добавлением 30 г питьевой воды. Насыщение кислородом кормовой смеси проводили путем ее микширования, а затем пропускали через полученную композицию постоянный газовый поток кислорода в течение 2-2,5 минут под давлением 0,5-0,7 (2,04-7,14) МПа (кгс/см) до получения устойчивой кислородсодержащей пены. Пена сохранялась в течение 15 минут.
По второму примеру кислородную смесь готовили аналогичным способом, что и в первом способе, но использовали следующие количества компонентов: овсяная дерть - 150 г, сироп шиповника - 80 г, раствор 8 % желатина - 70 г, вода - 50 г. Насыщение кислородом проводили по тем же параметрам, однако устойчивая кислородная пена сохранялась 40 минут.
Согласно третьему примеру приготовление смеси проводили аналогичным способом, что и в первом примере, при внесении следующих пропорций ингредиентов: овсяная дерть - 220 г, сироп шиповника - 80 г, раствор 8 % желатина - 70 г, вода - 50 г. Насыщение кислородом проводили по идентичным параметрам, но устойчивая кислородная пена сохранялась 20 минут.
Для приготовления одной порции смеси требовалось 10,53 см3 кислорода. Приготовленная смесь представляет собой пенисто-жидкую композицию светло-коричневого цвета со сладковатым запахом.
Установлено, что при ведении в рацион опытных свиноматок кислородной кормовой смеси во вторую половину беременности у них значительно улучшился аппетит и повысились показатели кислотно-щелочного равновесия с нормализацией параметров естественной резистентности до нормативных значений, устраняя гипоксически-ацидотическое явление и представленных в (таблице 18).
Зависимость жизнеспособности поросят от совершенства процессов терморегуляции и уровня метаболизма в первые сутки после рождения
Для определения жизнеспособности новорожденных поросят разработанный способ включает: измерение динамического изменения температуры тела сразу после рождения, через 1, 2, 4, 6, 12, 24 часа и живой массы при рождения и через 24 часа.
Апробированный способ позволяет провести оценку совершенства терморегуляторных процессов путем сравнения изменений температуры тела у конкретной особи со средними данными по группе в первые сутки жизни. Динамическая характеристика температурной реакции по аналогии с массой тела отражает адаптивный и метаболический потенциал новорожденного, что позволяет прогнозировать уровень риска дальнейшего развития и его жизнеспособности.
Информативность предлагаемого способа объясняется тем, что в данном случае присутствует признак динамической характеристики, который дает возможность выявить запас прочности новорожденного организма и судить о способности поддерживать относительное постоянство гомеостаза. Уровень совершенства процессов термогенеза использовался как интегральный показатель на организменном уровне.
Наш подход к прогнозированию жизнеспособности по динамическим изменениям температуры тела отражает интегральный уровень энергетических процессов у новорожденного сразу после рождения. Для этого применен индекс жизнеспособности, который рассчитывают по отношению показателей конкретной особи к средним значениям по группе животных, используя разработанные формулы.
Выявлено, что у особей, которые не имели существенных колебаний температуры тела, появление уверенной позы стояния и сосательного рефлекса у новорожденных поросят реализовывалось раньше.
За названный период наблюдения группа поросят, отнесенных к жизнеспособным с ИЖ 2 по абсолютному приросту, среднесуточному привесу достоверно превышали на 40,1 % и 35,6 %, группу низкожизнеспособных особей с ИЖ 2. Причем сохранность в группе жизнеспособных с ИЖ 2 составила 100 %, заболеваемость - 14,2 %, в то время как у аналогов сохранность была лишь 28,6 %, заболеваемость - 85,1 %, а смертность - 71,4 %. Результаты летального исхода подтверждают критериальную значимость предлагаемого индекса жизнеспособности для новорожденных животных.
Тем самым можно утверждать, что динамическая характеристика температурной реакции и массы тела новорожденного способны выступать как наиболее значимые показатели для оценки жизнеспособности данного организма. Одновременно данные показатели отражают адаптивный и метаболический потенциал новорожденного, что позволяет прогнозировать уровень риска дальнейшего развития.
Несоответствие между уровнем адаптивно-компенсаторных возможностей и функциональными нагрузками на беременный организм является основным предрасполагающим звеном в сопутствующей патологии.
Одной из главных причин возникновения заболеваний у новорожденного является перенесенное гипоксическое состояние в фетальный период развития .
В условиях измененного гомеостаза у материнского организма снижается транспорт кислорода и питательных веществ к плоду. Установлено К. Г. Дашукаевой, А. Г. Неждановым , Ю. Н. Федоровым, О. А. Верховским, М. А. Костыной , что нормальное рождение зависит от состояния механизмов регуляции во время беременности. Нарушается формирование, развитие плаценты, это приводит к биохимическим, ферментативным и морфологическим изменениям в единой системе «мать - плацента - плод» (Ф. П. Петрянкин , Л. И. Чекасина ).
Непосредственным результатом гипоксического воздействия является развитие у беременных плацентарной недостаточности, что снижает адаптивные возможности у потомства и может явиться причиной его гибели в ранние пери- и постнатальные периоды (Ю. И Савченков , С. М. Сулейманов, Н. Н. Слободяник ).
По мнению И. М. Карпуть , М. А. Сидорова, Ю. Н. Федорова, О. М. Савича , А. Ф. Дмитриева , важнейшим механизмом для полноценной адаптации к условиям среды обитания является иммунобиологическая реактивность. Гипоксическое состояние беременной является одной из основных причин снижения естественного, клеточного и гуморального звеньев иммунитета у рожденного потомства .
Согласно исследованиям К. У. Сулейманова, А. И. Кузнецова , Г. В. Гудкова , гипоксическое состояние сопровождает любую патологию. Именно это определило научный интерес по проблеме коррекции данного патогенетического эффекта у беременного организма.
Из проведенных результатов исследований можно сделать вывод о том, что гипоксическое состояние материнского организма приводит к существенным изменениям иммунобиологического статуса полученного от них потомства.
Уровень физического развития новорождённых поросят в зависимости от наличия признаков гипоксии значительно отличался по всем оцениваемым показателям (коэффициент метаболизма). Дефицит физического развития отмечен у поросят, перенесших антенатальную гипоксию.
Таким образом, установлено, что качество потомства, полученного от свиноматок с признаками гипоксии во вторую половину беременности, свидетельствует о прямом или косвенном влиянии данного патогенетического эффекта на фетоплацентарный комплекс.
С биологической точки зрения новорожденные всех видов сельскохозяйственных животных представляют собой плоды, не закончившие полный цикл физиологического созревания, попавшие в совершенно новые условия, к которым их организм должен за короткий промежуток времени адаптироваться. В утробе матери плод был связан с внешней средой только через амниотическую жидкость и кровеносную систему матери. Внешней средой для него был организм матери. Органам плода, и особенно иммунной системе, в новых условиях требуется особый тренинг в период адаптации и лишь только в процессе этого тренинга у него начинают проявляться присущие им физиологические функции.
Новорожденные животные (телята, ягнята, козлята, поросята, жеребята) отличаются от организма взрослых животных соответствующего вида рядом физиологических особенностей.
Из совершенно стерильной среды плоды попадают во внешнюю среду со сложившимся микробным пейзажем и климатическими условиями. К этим новым условиям он должен как можно быстрее приспособиться. Но у новорожденного изменился тип питания, дыхания и кровообращения, т.к. разорвалась его связь с матерью через плаценту.
В крови новорожденных не имеется гамма-глобулинов (иммуноглобулинов) - основных белков, выполняющих защитную функцию от микробной атаки, а собственные клеточные факторы иммунитета находятся в состоянии становления и созревания. Единственным источником защиты в первые дни жизни для нового организма является материнское молозиво, от количества, качества и своевременности получения которого зависит уровень сопротивляемости организма. Проникновение в кровь новорожденных материнских (молозивных) защитных белков обеспечивается незрелыми эпителиальными клетками, выстилающими тонкий отдел кишечника. После насыщения крови новорожденного молозивными иммуноглобулинами незрелый эпителий заменяется непроницаемым, зрелым эпителием, способным выполнять и выдерживать пищеварительную функцию кишечника. Следовательно, между организмом матери и новорожденным устанавливается новая связь - не через плаценту с ее плацентарным барьером, как это было в период внутриутробного развития, а через молочную железу с продуцируемым в нем совершенно уникальным продуктом - молозивом, содержащим полный набор биологических компонентов, обеспечивающих сохранение жизни в первые дни после рождения. Без этой новой функционирующей связи новорожденный обречен на гибель.
Открытые полости организма родившегося плода стерильны и они еще в процессе родов, а затем после выхода из утробы матери заселяются микроорганизмами внешней среды. Если новорожденный не получит в течение первых 2 часов материнское молозиво с содержащимися в нем важнейшими факторами защиты, то попавшая микрофлора, преимущественно грамотрицательная, токсигенная, вызовет воспаление слизистой оболочки желудка и кишечника.
В период новорожденности в кишечнике не сформирован нормобиоз, не закончено заселение и становление нормальной микрофлоры, одной из важнейших функций которой является обеспечение колонизационной резистентное™. Колонизационная резистентность - это совокупность механизмов, придающих стабильность составу нормальной микрофлоры и предотвращающих заселение кишечника организма хозяина избыточным количеством гнилостных и токсигенных микробов. Нормальная микрофлора кишечника участвует в водно-солевом обмене, в регуляции газового состава открытых полостей организма, оказывает выраженное детоксирующее действие, способствует метаболизму белков, липидов, углеводов и нуклеиновых кислот, выпoлняef мутагенную и антимутагенную функцию и т.д. В результате действия лизоцима из клеток нормальной микрофлоры образуется стимулятор клеток иммунной системы - мурамилдипептид.
К нормальной резидентной микрофлоре кишечника относятся бифидобактерии разных видов, лактобактерии, энтерококки, молочно-кислые стрептококки, актероиды, эшерихии в определенном соотношении, дрожжеподобные грибы и др. У здоровых животных до 80-90% гормальной микрофлоры составляют бифидобактерии, лактобактерии и другая молочно-кислая микрофлора. В норме в 1 г содержимого толстого отдела кишечника животных и человека содержится 108-1012 бифидобактерии, а снижение их до 107 свидетельствует о нарушении микробиоценоза. Антагонистическая активность бифидобактерии к гнилостным и патогенным микробам обеспечивается их высокой адгезивностью на энтероцитах кишечника, продукцией бактерицидных веществ и иммуномодуляторов. Кроме того, эти микроорганизмы обеспечивают на 40% потребность организма в незаменимых аминокислотах: лизина, аргинина, глютаминовой кислоты, валина, лейцина, тирозина, а также витаминов группы В, С, К, никотиновой и фолиевой кислот.
Вторым важным представителем нормальной микрофлоры кишечника являются лактобактерии различных видов. Их антагонистическая активность связана с высокой адгезивностью и выработкой интерферонов, иммуномодуляторов и бактерицидных соединений (лактацины, лактабиотики и др.). Количество лактобактерии в норме составляет до 108 клеток в 1 г фекалий.
В норме в 1 г фекалий содержится энтерококков и бактероидов до 108, эшерихии - до 109, грибов рода кандида и клостридий - до 104.
При нарушении соотношения этих микроорганизмов в сторону уменьшения содержания молочно-кислой микрофлоры развивается дисбактериоз и заболевание, особенно у новорожденных, не получивших молозиво.
Источником молочно-кислой микрофлоры является свежая растительность в стадии цветения, а также сено хорошего качества. В практических условиях некоторые виды животных лишены этого важнейшего источника представителей нормальной микрофлоры.
Для направленного и более быстрого формирования нормальной микрофлоры у новорожденных наряду с своевременным скармливанием материнского молозива целесообразно раннее применение пробиотических препаратов, содержащих живые молочно-кислые бактерии - бифидобактерии, лактобактерии, лактококки. Полезны также травяная мука, сенной настой, в которых содержатся молочно-кислые микроорганизмы
В организации высокорентабельного животноводства с получением качественной продукции и сохранением экологии ведущее значение имеет глубокий научный подход к решению вопросов на основе общебиологических закономерностей роста и развития организма животных. Практика ведения животноводства показывает, что одной из важнейших проблем в повышении рентабельности отрасли является сохранение и повышение жизнеспособности новорожденных и новорожденного периода животных. В пренатальный период, в результате нарушений, которые возникают в системе «мать, – плацента – плод», животные рождаются с неодинаковым морфофункциональным статусом организма. Это приводит к тому, что значительное количество из них являются недоразвитыми, которых многие исследователи клинического направления определяют как гипотрофики, принимая во внимание лишь их живую массу. Следует отметить, что в последнее время, в результате изменений пренатального роста и развития животных, значительно снизились средние показатели их живой массы и морфофункционального статуса организма почти у всех видов и пород.
Однако деление новорожденных животных на нормотрофиков и гипотрофиков не всегда является достоверным критерием их жизнеспособности, что в значительной степени негативно влияет на сохранение, а в дальнейшем и снижает реализацию генетически заложенной продуктивности. Невзирая на данное состояние, в настоящее время еще не существуют достаточно полные информативные критерии определения морфофункционального статуса организма, отдельных аппаратов, систем и органов у новорожденных и новорожденного периода животных, что особенно имеет значение в возникновении и течении тех или иных болезней.
В научной литературе встречаются противоречивые данные о физиологическом состоянии новорожденных и составе их крови . Кроме того, большинство исследований, направленных на разработку лечебных мероприятий больных животных без учета особенностей новорожденного организма и его адаптивных возможностей интенсивности трансформации в период новорожденности. В научных изданиях и справочниках, нарушения, которые возникают в организме животных периода новорожденности, объединяются в общее понятие – болезни молодняка . Лишь в последнее время встречаются отдельные работы , в которых выделяются болезни новорожденных и периода новорожденности в отдельную группу под названием “Неонатальные болезни”.
Отсутствие критериев определения морфофункциональных особенностей новорожденных и неонатального периода животных значительно осложняет не только диагностику, но и лечение, и профилактику болезней, характерных для этого возраста. Без определенных морфологических и физиологичных особенностей организма не возможна разработка технологии кормления и содержания новорожденных животных, что обуславливает значительное снижение их жизнеспособности на фоне пренатального недоразвития.
Анализ научной литературы и исследования, проведенные на базе научной проблемной лаборатории ветеринарной неонатологии животных Южного филиала "Крымский агротехнологический университет" Национального аграрного университета показывают, что структурно функциональное состояние организма, отдельных органов суточных и новорожденного периода животных неодинаково.
Новорожденные Продуктивные животные, которые принадлежат к матуронатным (зрелорождающим) являются животными Суточного Возраста. Для них характерны проявления некоторых врожденных рефлексов сразу же после рождения. Статолокомоторные акты проявляются через 15-20 минут после рождения, а рефлекс сосания – через 30 минут. В проводящих путях органов дыхания находятся остатки слизеобразной жидкости. В легких, особенно краниальных частях, определяются частицы ателектаза (ацинусы, в которые еще не поступил воздух).
Морфологические изменения в крови новорожденных животных обусловлены прекращением плацентарного кровообращения. Мгновенно начинается легочное кровообращение (внешний тип дыхания) и включение, вследствие этого, в интенсивную работу между предсердиями малого круга кровообращения и закрытие овального отверстия, запустевание артериального протока, который соединяет ствол легочных артерий с аортой, что обеспечивает поступление крови в общий кровоток у плодов.
В печени происходят как мгновенные, так и постепенные изменения кровотока. Мгновенно прекращается ток крови по пупочной вене, в результате нарушения плацентарного кровообращения. Кровь поступает в печень, вернее в ее пупочно-воротный коллектор, лишь по воротной вене, которая отводит последнюю от желудка и кишечника. Однако, пупочно-воротный коллектор еще анастомозирует через венозный проток с каудальной полой веной.
Первое кормление новорожденного животного вызывает интенсивное кровообращение в органах пищеварения, которое определяет более активное течение крови по воротной вене печени. Кроме того, паренхима печени еще незрелая и не может в полной мере выполнять пищеварительную функцию. Потому большая часть крови через пупочно-воротный коллектор поступает в венозный проток, а через него, непосредственно, в каудальную полую вену. Необходимо отметить, что у плодов левая часть печени кровоснабжается больше за счет пупочной вены, правая – воротной, а стромальные структуры всего органа – печеночной артерией. У новорожденных (суточных), как и взрослых животных, воротная вена является основным источником кровоснабжения всех частей печени. Характерно, что на строение печени влияет как особенность ее кровоснабжения, так и матуронатность животных и особенности пренатального развития. У недоразвитых продуктивных животных, невзирая на общие закономерности афферентного и эфферентного кровообращения, типичное строение паренхимы печени не определяется. Хаотическое размещение гепатоцитов и наличие рассеянных островков кроветворения является доказательством несостоятельности печени выполнять антитоксическую функцию, которая определена портальным кровообращением (см. раздел 3.5.1.3.1.1).
В каудальной (толстой) кишке содержится меконий, который после первого кормления молозивом выделяется во внешнюю среду.
В органах кроветворения и иммуногенеза (костных органах, тимусе, селезенке, лимфатических узлах и лимфоидной ткани ассоциированной со слизистыми оболочками) выявляются паренхиматозные структуры на фоне формирования компонентов микроокружения, что является доказательством их незавершенности и несостоятельности к полному адекватному ответу на инородные раздражители.
Для новорожденных (суточных) продуктивных животных характерны мякишевые подушечки на подошве копытец, а также еще “влажный” пупочный канатик.
Стато-локомоторные движения новорожденных неуверенны, конечности дрожат, движения не координированы. Животные суточного возраста быстро устают. Однако они в состоянии уже активно двигаться до конца суток.
В крови суточных животных преобладает количество эритроцитов, гораздо меньше лейкоцитов и особенно лимфоцитов, по сравнению с животными старшего возраста. До 80% гемоглобина составляет фетальный. Из белков содержится очень незначительное количество иммуноглобулинов.
На фоне кардинальных изменений в источниках газообмена и пищеварения, остеогенеза основных (диафизарных) и эпифизарных центров окостенения, морфогенеза органов кроветворения и иммуногенеза, наличия в слизистой оболочке секреторного аппарата и микроворсинок, которые обеспечивают потребление молозива, у суточных продуктивных животных, определяют только структуры характерные для пренатального периода онтогенеза. Это требует значительного внимания со стороны обслуживающего персонала по соблюдению определенных норм кормления и выращивания новорожденных животных, соответственно биологическим потребностям их организма. Кроме того, быстрое попадание организма в далеко нестабильную внешнюю среду, большие потери энергии при рождении, обуславливают экстремальную ситуацию для организма новорожденных.
Следовательно, необходимо помнить, что в связи с переходом в новую среду существования и нарушение режима и технологических приемов кормления, организм новорожденных продуктивных животных может неадекватно реагировать на кормление молозивом.
Неонатальный период Является, как указывает И. А. Аршавский , очень важным, но он не определен во времени, а у каждого вида животных он длится неодинаково. Однако этот период имеет большое значение для последующего их существования и для реализации генетических возможностей и не только продуктивности, но и жизнеспособности. Животные неонатального периода, прежде всего, наряду с неадекватной реакцией их организма на неблагоприятные факторы окружающей среды, имеют большие возможности адаптогенеза. За период новорожденности реализуются почти все врожденные рефлексы и вырабатываются условные на источник корма, режим кормления, место содержания и слуховые, зрительные сигналы, активизируются статолокомоторные акты. Быстро исчезают мякишевые подушечки на копытцах, на подошвенной поверхности которых определяется белая линия (листочковый рог стенки), выделяется пальцевая мякоть. Отпадает культя пупочного канатика.
Между предсердиями полностью зарастает овальное отверстие. Артериальный проток имеет незначительное щелеобразное отверстие, которое предотвращает течение крови по нему. В легких полностью исчезают островки ателектаза ацинусов. Значительные изменения проходят в печени. В результате активной функции кишечника, в воротную вену попадают гормоны и активные вещества, которые влияют на гемодинамику и структуру паренхимы печени.
У поросят полностью закрываются (зарастают) анастомозы между пупочно-воротным коллектором и каудальной полой веной. Включается в работу чудесная сеть печени, которая свидетельствует о ее активной антитоксической функции.
У телят венозный проток между пупочно-воротным коллектором и каудальной полой веной еще остается в виде щелеобразного отверстия, которое указывает на возможность течения крови по нему и при условии нарушение пищеварения способствует интоксикации организма. В паренхиме печени поросят исчезают островки кроветворения. Гепатоциты принимают балочное строение вокруг центральной вены, которая обеспечивает образование печеночных долек. Органы пищеварения начинают постепенно адаптироваться к потреблению не только молозива (молока), но и корма характерного для данного вида животных.
У телят неонатальный период длится 10-14 суток и совпадает с началом функционирования рубца и возможностью потребления грубых кормов. У поросят этот период совпадает со способностью слизистой оболочки желудка выделять соляную кислоту и выполнять им не только функцию накопления, но и пищеварения, что полностью проявляется в 20-21-суточном возрасте.
Одним из критериев неонатального периода продуктивных животных являются характерные и интенсивные превращения морфоэмбриональных структур на структуры, которые соответствуют реализации генотипа и реакции на действие внешних факторов среды. В следствие это происходит значительное разрушение пренатальных структур наряду с образованием новых, что требует значительного количества энергии и пластического материала. Необходимое количество энергии, в большинстве, образуется, в результате биомеханических нагрузок, которые возникают при активном движении новорожденных. Пластический материал поступает с молозивом.
В неонатальный период в организме продуктивных животных проходят, преимущественно, качественные изменения. Исследованиями, проведенными авторами монографии, установлено, что в костных органах, которые выполняют функцию универсального гемоиммунопоэза, не только увеличивается площадь их центров окостенения за счет апофизарных очагов, но и происходят интенсивные превращения первичной губчатой костной ткани во вторичную пластинчатую, предопределяя увеличение площади красного костного мозга. Площадь хрящевой ткани значительно уменьшается на фоне увеличения костной. В трубчатых костях красный костный мозг превращается в желтый, что указывает на качественную смену его гемоиммунопоэтических функций.
В неонатальный период, за счет перестройки, абсолютная масса тимуса растет, как и площадь корковой зоны долек. В мозговой зоне увеличивается количество тимических телец. Прослойки рыхлой соединительной ткани долек тимуса содержат только одиночные жировые клетки. Характерно, что в периферических лимфоидных органах (селезенке и, особенно, висцеральных лимфатических узлах) образуется значительное количество лимфоидных узелков с центрами размножения, что является доказательством способности давать соответствующую реакцию на антиген.
На фоне незначительных изменений массы и размеров желудка и кишечника, в их слизистой оболочке развиваются лимфоидные структуры, которые обеспечивают иммунную защиту против действия антигенных факторов.
Таким образом, у продуктивных животных в неонатальный период проходит структурно-функциональное становление органов иммунной системы, которая обеспечивает их жизнеспособность в окружающей среде.
У животных с пренатальным недоразвитием неонатальный период продолжается дольше. Характерным проявлением этого является не только заболевание животных, но и значительное отставание их в росте и развитии. При этом в органах универсального гемопоэза находится значительное количество хрящевой ткани и остеобластического костного мозга на фоне уменьшения массы и размеров отдельных костных органов, а также образования дополнительных центров окостенения. Задерживается становление функции кроветворения костных органов, что проявляется в уменьшении гематологических показателей, особенно клеточных структур и гемоглобина. Нарушаются не только адаптивные изменения структур костных органов, но и обмен веществ. В организме накапливаются недоокисленные продукты, негативно влияющие на весь организм.
В тимусе отмечается уменьшение площади корковой зоны с незначительным увеличением его размеров. В селезенке и лимфатических узлах, лимфоидных образованиях ассоциированных со слизистыми оболочками трубчатых органов задерживается формирование лимфоидных узелков, особенно с центрами размножения, что, возможно, является главным фактором снижения жизнеспособности новорожденных животных. Недоразвитие животных в неонатальный период, особенно органов иммунной защиты, предопределяет вторую волну возникновения заболеваний и нарушений функции органов пищеварения. В последнее время, задержка адаптивных превращений в новорожденный период животных проявляется нарушением функции органов дыхания. Как следствие, на основании ателектазных островков, возникает бронхопневмония с поражением, прежде всего, краниальных частей легких.
Таким образом, для Новорожденных (Суточных) животных характерны не только внешние признаки, но и значительные гемодинамические изменения кровообращения.
У животных Неонатального периода Включаются в работу почти все безусловные рефлексы и вырабатываются до 90% условных. На тканевом уровне проходит интенсивное замещение внутриутробных структур на функциональные. У телят неонатальный период длится до начала функционирования рубца (12-14 суток), у поросят – до появления соляной кислоты в желудке (15-21 сутки). Критерии морфологических особенностей новорожденных и неонатального периода животных дают возможность определить их пренатальное развитие и характер адаптивных изменений в результате трансформации морфоэмбриональных структур на морфофункциональные, что имеет практическое значение в коррекции технологии их кормления и выращивания с целью повышения жизнеспособности, а также своевременной профилактики болезней. В результате замещения фетальных клеточных структур их количество в крови несколько уменьшается, стабилизируясь до конца неонатального периода. В сыворотке крови значительно растет количество иммуноглобулинов, которое указывает на становление иммунной реактивности организма. Работа сердца приобретает дефинитивный характер, приобретают определенную стабильную функцию центры терморегуляции, что приводит к становлению постоянной температуры организма.
1. Роль постнатального периода в жизни животного. Ранний постнатальный (он же неонатальный, или период новорожденности) период имеет исключительное значение для жизни особи, т.к. на этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного.
Этот период развития характерен для незрелорождающихся детенышей и птенцов птенцовых птиц, которые рождаются слепыми, глухими и беспомощными. В течение постнатального периода в развитии детеныша происходят самые значительные изменения. Из совершенно беспомощного эмбриона он превращается в животное, более или менее способное к самостоятельному существованию. Зрелорождающиеся детеныши проводят данный период в утробе матери.
2. Некоторые физиологические особенности новорожденных. В первые минуты после рождения включается дыхательный центр, который уже до конца жизни регулирует снабжение организма кислородом и удаление углекислого газа, и с первым вдохом расправляются легкие. Интенсивно облизывая новорожденного, самка помогает детенышу сделать первый вдох и способствует восстановлению тонуса кровеносных сосудов.
В течение первых недель детеныши не способны поддерживать постоянную температуру тела. Необходимую температуру тела детенышей обеспечивает мать, согревающая их своим телом. Отлучаясь из гнезда, самка прикрывает детенышей гнездовым материалом или закрывает вход в нору. В отсутствие самки детеныши сползаются в компактную кучку, что помогает им сохранять тепло. Это так называемая реакция скучивания. Родители птенцовых птиц согревают птенцов постоянно. При этом они регулярно сменяют друг друга, пока один из них кормится сам и добывает пищу для прожорливых птенцов. У некоторых видов согревает птенцов только один родитель, тогда второй обеспечивает кормом и его.
Всю необходимую для роста и развития энергию детеныш млекопитающего получает с материнским молоком. В соответствии с этим его пищеварительная система вырабатывает в этот период лишь ферменты, которые необходимы для его переваривания. При сосании детеныш частыми короткими движениями головы оттягивает сосок и ритмично массирует лапами молочные железы, что в сочетании способствует отделению молока.
Новорожденные детеныши не способны к самостоятельному мочеиспусканию и испражнению. Мать подлизывает детенышей, осуществляя таким образом массаж сфинктеров, и поедает все их выделения. При отсутствии этой поведенческой особенности в гнезде быстро возникли бы антисанитарные условия, а, таким образом, в нем всегда чисто и сухо.
Аналогичное приспособление существует и у птенцовых птиц. Испражнения птенцов в гнездовой период бывают заключены в плотную слизистую капсулу, которую родители удаляют из гнезда.
У детенышей млекопитающих в этот период отсутствует свойственный взрослым суточный ритм сна и бодрствования, связанный с чередованием дня и ночи. У новорожденных периоды сна равномерно перемежаются с периодами бодрствования, т.е. сосания. Некоторая дифференцировка периодов дня и ночи появляется лишь к концу периода, когда у детеныша хорошо прорезываются глаза и он понемногу начинает выходить из темного логова.
Огромные изменения после рождения происходят в нервной системе. Так, головной мозг новорожденного щенка составляет не более 12 процентов от массы головного мозга взрослой собаки. Он интенсивно растет и к концу второго месяца щенка достигает трех четвертей, а к концу шестого месяца - почти полной массы мозга взрослой собаки. Мозг новорожденного щенка отличается и по своему развитию. К моменту рождения лучше всего развиты те области центральной нервной системы, которые обеспечивают регуляцию функций, необходимых для его существования: пищеварения, дыхания и сосания. Кора головного мозга новорожденного щенка имеет уже хорошо развитые основные извилины. Однако нервные клетки (нейроны) в первые дни после рождения еще очень незрелы.
3. Развитие поведения новорожденных.
Млекопитающие. К моменту рождения у детеныша функционируют обонятельный, вкусовой, кожно-температурный и вестибулярный анализаторы. Первая поведенческая реакция, которую проявляет новорожденный - положительная реакция на теплую, покрытую шерстью поверхность. Эта реакция сохраняется в течение всего периода новорожденности и способствует образовании реакции скучивания. Только что родившийся детеныш, еще будучи связанным пуповиной с плацентой, уже начинает свой путь к соскам и, достигнув их, начинает сосать. Эта врожденная пищевая реакция в первые же часы после рождения, как снежный ком, обрастает условно-рефлекторными реакциями. Постепенно движения щенка совершенствуются, он учится находить наиболее молочные соски, узнает запах матери.
Для детенышей приматов характерен цеплятельный рефлекс, проявляющийся в рефлекторном сжатии кисти руки. Он способствует удержанию детеныша на теле матери. Этот же рефлекс отмечают и у новорожденных детей. Поиск соска у приматов выражается в мгновенном повороте головы с открытым ртом при прикосновении теплым предметом к лицу детеныша. Такую реакцию также можно наблюдать у новорожденных детей.
Таким образом, первый период жизни новорожденного детеныша характеризуется прежде всего быстрым ростом и совершенствованием безусловно-рефлекторных реакций. К его концу детеныши начинают ходить, у них открываются глаза. Совершенствуется поведение - начинаются игры, возникают оборонительные реакции. Длительность этого периода может быть различной, так, у хищников семейства собачьих он продолжается 18-20 дней, у мелких грызунов 8-10, а у крупных приматов 3-4 месяца.
Птицы. Похожим образом развивается и поведение птенцов птенцовых птиц. Первой реакцией птенца после вылупления в ответ на любое прикосновение является вытягивание шеи и широкое открывание рта. Эта реакция аналогична поиску соска у млекопитающих. В течение нескольких первых суток она проявляется практически на любой раздражитель. По мере развития слухового анализатора птенцы начинают реагировать на определенный раздражитель: легкое сотрясение края гнезда в момент прилета взрослой птицы, прикосновение лап птицы к летку дупла, специфический акустический "пищевой сигнал" родителя и т.д. После того, как у птенцов открываются глаза, они начинают реагировать на зрительные сигналы. Например, затенение отверстия летка прилетевшей взрослой птицей или ее силуэт на краю гнезда. Более сильное, чем обычно сотрясение гнезда или необычный звук вызывает у птенцов оборонительную реакцию затаивания. Усложняется и пищевое поведение птенцов: оно становится упорядоченным. Прилетая с пищей, взрослая птица опускается в строго определенную точку края гнезда и опускает корм в широко открытый рот птенца, находящегося в строго определенной зоне гнезда. После этого птица забирает капсулу с испражнениями от птенца, которого кормила в прошлый прилет, и с ней улетает. Однако, несмотря на такое поведение, все птенцы оказываются накормленными и очищенными. Это оказывается возможным за счет постоянного циклического перемещения птенцов в гнезде. После кормления птенец перемещается в определенном направлении, уступая место следующему. При этом перемещение по кругу совершают все птенцы в гнезде. Полный цикл перемещений - от зоны с максимальной вероятностью получения пищи, через все последующие опять к этой зоне, занимает в среднем 40-50 минут. Именно благодаря этой циклической активности пищу очередной раз получает самый голодный птенец.
Такая идиллическая картина наблюдается далеко не у всех видов. У некоторых птиц между птенцами существует жесткая конкуренция, которая приводит к частичной гибели выводка.
К концу пребывания птенцов в гнезде они обрастают перьями, у них окончательно созревают сенсорные системы. Вскоре они покидают гнездо и превращаются в так называемых слетков, которых еще в течение некоторого времени продолжают кормить родители.
Период смешанного вскармливания
Второй период нужно рассматривать в качестве переходного. Начало его знаменует появление интереса к пище, которую потребляют взрослые животные. Этот интерес возникает тогда, когда в пищеварительной системе появляются ферменты, необходимые для переваривания взрослой пищи и начинают прорезываться зубы. Одновременно с этим у детеныша появляются жевательные движения - до сих пор ответом на любое раздражение ротовой полости было только сосание. У детенышей приматов активируются хватательные движения передних конечностей; все, что им удается схватить, они пробуют на вкус. Подобное поведение наблюдается и у детей.
В это время некоторые родители начинают приносить детенышам твердую пищу. Однако, несмотря на прогресс развития, детеныши продолжают потреблять материнское молоко и находиться под опекой родителей.
Переход от молочного питания к смешанному осуществляется в период, когда обонятельный, слуховой и зрительный анализаторы детеныша уже достаточно созрели для восприятия и дифференцирования объектов внешнего мира и образования многочисленных условных рефлексов. В первую очередь у него формируются пищевые условные рефлексы, которые обеспечивают полноценный акт питания в то время, пока детеныш еще находится в гнезде.
По мере совершенствования движений, он начинает отделяться от матери и собратьев, выходить из гнезда, обследовать окружающее пространство. В это время у детеныша активно проявляются врожденные ориентировочные реакции, начинают формироваться условные оборонительные рефлексы. С момента первых выходов из гнезда он вступает в новую фазу своего развития. На него обрушивается масса новых впечатлений, он должен научиться ориентироваться в окружающем мире, постепенно понять, чего нужно бояться, а чего - нет. Чем дальше детеныш отдаляется от гнезда, тем чаще ему приходится сталкиваться с другими представителями своего и других видов. Короче говоря, он вступает в сообщество и должен освоить существующие в нем законы. В этот период у детенышей уже могут вырабатываться условные рефлексы на любые сигналы внешней и внутренней среды, но скорость их образования еще невелика.
Длительность этого периода также сильно отличается у представителей разных видов.
У птенцовых птиц данный период соответствует тому времени, когда родители еще продолжают опекать и докармливать вылетевших из гнезд птенцов.
Фактически именно с этого периода онтогенеза начинается жизнь выводковых птиц и зрелорождающихся млекопитающих.
Период социализации
По мере своего развития подрастающий детеныш начинает все больше и больше контактировать с другими членами семьи, а выходя из гнезда, и с другими животными. Этот период имеет особое значение для видов, которые сохраняют семейные отношения в течение достаточно длительного времени.
У щенков домашних собак и других псовых этот период начинается, когда они достигают приблизительно месячного возраста. К этому моменту основные физиологические функции сформированы, но продолжается интенсивный рост животного и молочное вскармливание. В этот период нервная система щенка наиболее подвержена влияниям как благоприятных, так и неблагоприятных воздействий среды. Резко повышается двигательная активность щенков. Формируется характерный для вида суточный ритм двигательной активности. Условные рефлексы у щенков этого периода развития, как уже было сказано выше, вырабатываются мгновенно, но сохраняются в их памяти недолго. Поэтому начинать заниматься серьезной дрессировкой в этом возрасте еще рано.
По мере повышения активности щенков увеличивается и количество раздражителей окружающей среды, воздействующих на них. В связи с этим резко усиливается и исследовательская деятельность щенков. У них появляется ориентировочно-исследовательский рефлекс, названный И.П. Павловым "Что такое?", достигающий наибольшей интенсивности именно в этот период онтогенеза. Щенки настораживаются, поднимают уши, голову при действии каких-либо раздражителей, подходят к ним, лижут, берут в рот, грызут. Манипулирование с окружающими предметами - важнейшее условие дальнейшего совершенствования разнообразных навыков. Двигательные упражнения благотворно влияют на развитие органов движения и на работу сердца, легких, мозга животных. Для нормального развития детенышу необходимо получение как можно большей информации и встреч со всевозможным разнообразием окружающей среды. Ограничение движений и различного рода сенсорная депривация в этот период ведет к задержке развития и необратимым изменениям в формировании поведения.
Активные контакты в виде игры и агрессивных столкновений между детенышами начинаются очень рано, часто еще до открытия глаз. На данном этапе развития они занимают практически все время бодрствования детеныша. В процессе контактов с членами семьи он интенсивно познает основные "законы общежития". Общаясь со своими сверстниками, детеныш осваивает законы иерархии. Это происходит и во время совместных игр, и во время борьбы за пищу, лучшее место для отдыха и т.д. Доминирование у детенышей в это время носит характер "качелей": сегодня - один, завтра - другой, в зависимости от их физического состояния и взаимоотношений с родителями, которые иногда довольно интенсивно вмешиваются в игры и конфликтные ситуации. Исключительно важную роль в становлении психической деятельности животного и формировании его социального поведения выполняет игровая деятельность. Большую роль в регуляции поведения растущего детеныша играют положительные и отрицательные эмоции.
Хищники начинают обучать детенышей охотничьему поведению, принося им полуживую добычу. Когда детеныши, убив дичь, начинают ее поедать, родители часто наказывают слишком жадных и агрессивных потомков. Детеныши большинства видов в этом возрасте еще сохраняют устойчивый контакт с родителями и собратьями и не удаляются на сколько-нибудь значительные расстояния от гнезда. Таким образом, процесс социализации на данном этапе развития затрагивает главным образом взаимоотношения внутри семьи.
