Гетерозис (от греч. heteroiosis - изменение, превращение), «гибридная сила», понимают превосходство потомства I поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, продуктивности,увеличение мощности возникающее при скрещивании разных растений. Во втором и последующих поколениях Гетерозис обычно затухает. Различают истинный Гетерозис - способность гибридов оставлять большое число плодовитых потомков, и гигантизм - увеличение всего гибридного организма или отдельных его частей.
Понятие о гетерозисе как проявлении «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые явление гибридной силы наблюдал Ч. Дарвин у кукурузы. В его опытах у этой культуры снижалась продуктивность и уменьшалась высота растений в результате самоопыления, усиливались эти признаки при перекрестном опылении. Повышенную мощность растений, получаемых в результате скрещивания, Ч. Дарвин связывал с наследственными различиями родительских гамет.
Гетерозис в природе -- очень древнее явление. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции способа перекрестного опыления. Естественный отбор на протяжении многих веков создавал многочисленные ограничения для гомозиготности и столь же многочисленные приспособления для осуществления гетерозиготности.
Гетерозис у гибридов проявляется в повышении роста, более интенсивном обмене веществ и большей урожайности. Повышенная урожайность гетерозисных гибридов -- главное их преимущество. Прибавка урожая у гибридов первого поколения всех сельскохозяйственных культур составляет в среднем 15--30 %, при этом нередко повышается их скороспелость. Например, у помидоров гетерознсные гибриды начинают плодоносить ка 10-- 12 дней раньше и превосходят по урожайности исходные родительские сорта на 45--50 %. В Болгарии все площади этой культуры заняты гетерозисными гибридами. Используя гетерозис, можно значительно увеличить производство сельскохозяйственной продукции.
При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков растений. По одним из них он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым отсутствовать.
Гетерозис наблюдается при скрещиваниях между сортами, а также между отдаленными в генетическом и экологическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он проявляется и поддается управлению при скрещивании самоопыленных линий.
Одна из характерных особенностей гетерозиса -- наибольшее проявление его у гибридов первого поколения, резкое снижение во втором поколении и дальнейшее затухание гибридной мощности растений в последующих поколениях. Это связано с уменьшением числа гетерозиготных особей. Например, если при скрещивании двух самоопыленных линий ААвв и ааВВ в первом поколении будет 100 % гетерозиготных растений, то во втором поколении их количество уменьшится в 2 раза, а в третьем -- в 4 раза и т. д.
И. В. Мичурин неоднократно указывал на преимущества сеянцев первой генерации и категорически возражал против использования в работе гибридов второй и третьей генерации, поскольку только у сеянцев первого гибридного поколения, обладавших вследствие гетерозиготности родительских сортов большим разнообразием признаков и свойств, гетерозис закрепляется при дальнейшем вегетативном размножении.
Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что их используют в производстве лишь в первом поколении и поэтому получают ежегодно.
Типы гетерозисных гибридов.
Различают следующие типы гибридов производственного использования: Простые(межсортовые, межлинейные, сортолинейные) и сложные(трехлинейные, четырехлинейные, синтетические). Межсортовые (редко).
При межсортовой гибридизации семена обоих компонентов высевают на участке гибридизации, где происходит их переопыление. Полученные семена передают в производство. У культур, у которых кастрация цветков не вызывает особых затруднений, все растения материнской формы кастрируют. У культур, у которых кастрация сопряжена с трудностями (свекла, подсолнечник, сорго и т. д.), происходит свободное переопыление родительских форм. В этом случае получают смесь, в которой будут и гибридные, и негибридные семена. Гетерозис здесь, естественно, ниже. Трудоемкость получения семян и их стоимость довольно высоки, а прибавки урожая небольшие -- до 10%. Поэтому межсортовые гибриды не получили широкого распространения. Только по сахарной свекле они занимают значительные площади.
Более эффективны сортолинейные гибриды. Самоопыленные линии (или инцухт-линии) получают у перекрестноопыляющихся культур путем принудительного самоопыления растений в течение 5--7 лет. С каждым годом самоопыления гомозиготность линий возрастает, а урожай в силу депрессии снижается, часто падая до 30--50% по сравнению с сходной формой. Увеличивается генетическая и морфологическая дифференциация линий. Отбирают линии с хорошо выраженными ценными хозяйственными и биологическими признаками: устойчивые к полеганию, осыпанию, с хорошей облиственностью, холодостойкие, засухоустойчивые, иммунные, с хорошими показателями качества и т. д.
Наиболее высокую прибавку урожая дают гибриды, полученные с участием самоопыленных линий. Поэтому в производстве распространены главным образом межлинейные и сортолинейные гибриды кукурузы, а межсортовые полностью вытеснены как менее урожайные..У кукурузы лучшие межлинейные гибриды по продуктивности превышают на 30--40% свободноопыляющиеся сорта. Таким образом, эти гибриды отличаются высокой гомогенностью (однообразностью) и высоким гетерозисом. Но они, как правило, очень дорогостоящие. Снизить высокую стоимость при производстве гибридных семян простых межлинейных гибридов можно: путем удачного выбора исходного материала возможно уменьшить инцухт-депрессию линий и тем самым повысить их урожайность или для этой цели используют так называемые сестринские скрещивания.При этом для каждой предназначенной для скрещивания линии А и В создают по одной сестринской линии А и В. Перед скрещиванием линий А и В проводят скрещивание соответствующих сестринских линий, чтобы значительно снизить инцухт-депрессию.
Как правило, двойные гибриды имеют почти такую же урожайность, как и простые, но уступают им по выравненности. Однако они часто характеризуются лучшей приспособляемостью к окружающей среде. В мировом производстве гибридной кукурузы двойные гибриды играли большую роль, чем простые межлинейные гибриды. Однако удельный вес простых гибридов кукурузы в производстве постепенно увеличивается.При использовании гибридов в производстве требуются постоянные закупки семян. Однако создание так называемых гибридных популяций позволяет повторно размножать гибридные семена.Гибридные популяции получают путем механического смешивания ряда самоопыленных линий и простых гибридов и свободного их переопыления. Cнижение уровня гетерозиса зависит от количества родительских форм (линий), участвующих в создании гибрида. В связи с этим гибридные популяции, представляющие смесь нескольких линий, имеют высокую урожайность не только в первом поколении после свободного переопыления смеси линий: в последующих поколениях гетерозис у них снижается в меньшей степени, чем у обычных гибридов. Таким образом, возможно повторное размножение гибридных семян. Недостаток гибридных популяций -- более низкая их урожайность по сравнению с двойными межлинейными или простыми гибридами.
Знакомы ли вы с таким понятием, как эффект гетерозиса? В нашей статье мы рассмотрим его причины, области применения и значение для человека.
Системы гибридизации
С целью совершенствования существующих и выведения новых сортов растений, пород животных и штаммов бактерий человек два основных метода селекции. Это искусственный отбор и гибридизация. Сначала он отбирает из исходного материала особей с наиболее ценными свойствами. Это могут быть показатели яйценоскости кур, количества крахмала в семенах, мышечной массы крупного рогатого скота, размера плодов. Для увеличения эффективности учитывают генотип и состояние аллелей исходных форм.
Результат во многом зависит и от системы скрещиваний - гибридизации. Суть этого метода заключается в соединении генетического материала половых или соматических клеток.
Родственное скрещивание
Существует несколько типов гибридизации. Родственное скрещивание, или инбридинг является результатом соединения генетического аппарата особей одного вида. Оно возможно среди самоопыляемых растений и гермафродитных животных, способных к самооплодотворению.
Каковы последствия такой гибридизации? В каждом последующем поколении повышается количество гомозиготных особей. Их фенотипические признаки постепенно ослабляются, что приводит к вырождению линии.
Отдаленная гибридизация
Знаете ли вы, кто является исходными формами мула? Это осел и кобыла. А если соединить генотипы одно- и двугорбого верблюда, то получится гораздо более сильный и выносливый гибрид. Все это примеры отдаленной гибридизации.
При этой системе скрещивания возникает только одна проблема. Межвидовые гибриды бесплодны. Исправить это возможно только путем кратного увеличения хромосомного набора.
Неродственное скрещивание
Явление гетерозиса связано с гибридизацией разных сортов, пород и линий, которые относятся к одному виду. Такое скрещивание называется неродственным, или аутбридингом.
Оно имеет обратный эффект. С каждым последующим поколением возрастает гомозиготность. При этом мутации, имеющие негативные последствия, не проявляются. Они переходят в гетерозиготное состояние и не оказывают влияния на жизнеспособность видов. Поэтому этот вид гибридизации является основой селекции.
Явление гетерозиса
Ученые давно заметили, что соединяя генотипы неродственных особей одного вида, полученные при этом гибриды отличаются повышенной жизнеспособностью. Они более плодовиты, устойчивы к действию болезнетворных микроорганизмов. Такое явление называют гетерозисом. неродственного скрещивания. В переводе с греческого данный термин означает "перевоплощение".
Эффект гетерозиса обусловлен тем, что летальные и сублетальные аллели могут переходить в гетерозиготное состояние. Благодаря этому их негативные последствия внешне не проявляются. При этом генотип гибридов первого поколения часто содержит доминантные аллели благоприятных признаков.
Эффект гетерозиса
Гибридная сила является понятием противоположным инбридингу, или близкородственному скрещиванию, результатом которого является фенотипическая депрессия особей.
Гетерозис проявляется не только в форме повышения гетерозиготности. В таком состоянии формируется несколько видов ферментов. Их совокупное действие также повышает гибридную силу потомков.
Впервые гетерозис был открыт еще в 19-м веке немецким ботаником Кельрейтером. Ему принадлежат первые опыты по искусственной гибридизации растений. Причем произошло это еще до того, как Грегори Мендель сформулировал свои знаменитые законы о наследственной изменчивости. В начале 20-го века был подробно описан гетерозис кукурузы. Урожай ее гибридных образцов во много раз превышал этот показатель у обычных форм.
Ученые различают несколько форм гетерозиса. Но так или иначе все они проявляются в виде гибридной силы. При репродуктивной форме наблюдается повышение плодородности и урожайности, поэтому она присуща растениям. Гибридная сила проявляется и в способности организмов противостоять неблагоприятным условиям среды. Такая форма называется приспособительной, или адаптивной. Соматический гетерозис приводит к увеличению линейных размеров и массы неродственных гибридов, полученных в первом поколении.
Область применения
Поскольку гетерозис - это явление, при котором значительно повышаются производительные качества растений и животных, оно широко применяется в сельском хозяйстве.
В каких областях возможно его практическое применение? Прежде всего, в птицеводстве. Наиболее эффективными являются две линии. Это выведение яичных и бройлерных пород. Гетерозис используют в таких направлениях животноводства, как рыболовство, овцеводство, мясное скотоводство, верблюдоводство.
Ученые установили, что гибридная сила может быть последствием и межвидового скрещивания. Мулы гораздо более выносливее и сильнее по сравнению со своими родительскими формами. В начале прошлого века в Соединенных Штатах была выведена известная мясная порода Санта Гертруда. Это гибрид зебу с шортгорнами - коровами мясного направления. Результат был просто потрясающим. Вес взрослых особей полученных гибридов приближается к 700 кг.
Еще одним примером проявления гибридной силы является порода овец архаромеринос. Она была выведена в Казахстане в середине 20-го века в результате скрещивания тонкорунных овец с горными баранами архарами. Полученные гибриды приобрели ценные признаки сразу в нескольких направлениях: настриг шерсти, скороспелость, плодовитость, убойный выход, приспособленность к горным условиям, сильный иммунитет.
Гетерозис - это метод, которые широко используется и в растениеводстве. Этот прием позволяет повысить урожайность отдельных сортов до 30 %. Важными аспектами являются получение гибридных семян. Гетерозис при этом позволяет сделать этот процесс экономически рентабельным.
Перспективным направлением селекции является закрепление эффекта гетерозиса в генотипе растений, способных к вегетативному размножению. Чаще всего для этого используют плодово-ягодные и клубневые культуры, которые получены из гибридных семян.
Лидирующее место среди гетерозисных культур по-прежнему занимает кукуруза. Выведены гибридные сорта этого растения, которые отличаются засухоустойчивостью, высоким иммунитетом, хорошими показателями продолжительности сохранности семян. Широко распространения также получили гибриды сахарной свеклы, сорго, пшеницы.
Существенные недостатки
Явление гетерозиса зависит от степени родства между родительскими особями: чем более отдалёнными родственниками являются родительские особи, тем в большей степени проявляется эффект гетерозиса у гибридов первого поколения.
В чем главная проблема гибридной силы? Его проявление наблюдается только в первом поколении. Во втором оно ослабевает, а в последующих и вовсе сходит на нет. В настоящее время селекционеры пытаются найти пути выхода из данной ситуации. Один из них - переменное скрещивание. Областью его применения является товарное животноводство. В ходе этого процесса сначала получают гибридов двух разных пород. Потом полученная особь также скрещивается. Но при этом используется особь уже совсем другой породы.
Итак, эффект гетерозиса обусловлен повышением гетерозиготности организмов и переходом летальных аллелей в рецессивное состояние. Фенотипически его эффект проявляется в увеличении количественных и качественных показателей гибридов первого поколения в сравнении с родительскими формами.
гибридная сила
Heterosis, hybrid vigour гетерозис, гибридная сила. Превосходство гибридов по ряду признаков над родительскими особями, проявляющееся только в первом поколении и не передающееся по наследству; в основе Г. могут лежать более высокий уровень… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
ГИБРИДНАЯ СИЛА - см. гетерозис … Словарь ботанических терминов
ГИБРИДНАЯ СИЛА - Конечный результат гетерозиса, т.е. фенотипическое превосходство гибрида над негибридными сверстниками … Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных
Гетерозис (или гибридная сила) - биологический эффект, связанный с превосходством гетерозигот над гомозиготами по степени экспрессии того или иного признака (эффект сверхдоминирования) и степени относительной приспособленности. Гетерозис создает основу для отбора в пользу… … Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь.
гибридная мощность - heterozė statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Padidėjęs pirmos kartos hibridų gyvybingumas (auga greičiau už tėvines formas, yra biologiškai produktyvesni, pajėgesni negu tėviniai individai). atitikmenys: angl. heterosis; hybrid vigour rus … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
гетерозис у растений - Ндп. гибридная сила Явление превосходства гибрида над лучшим из родителей по степени развития тех или иных признаков и свойств, в наибольшей степени проявляющееся в первом поколении. [ГОСТ 20081 74] Недопустимые, нерекомендуемые гибридная сила… … Справочник технического переводчика
- (от греч. heteroiosis изменение, превращение), «гибридная мощность», превосходство гибридов по ряду признаков и свойств над родительскими формами. Термин «Г.» предложен Дж. Шеллом в 1914. Как правило, Г. характерен для гибридов первого поколения … Биологический энциклопедический словарь
гетеродуплексный анализ г гибридизационный а - гетеродуплексный анализ, г. гибридизационный а. * гетэрадуплексны аналіз, г. гібрыдызацыйны а. * heteroduplex analysis or h. hybridization a. метод выявления генных мутаций путем смешивания амплифицированной при ПЦР мутантной молекулы ДНК с ДНК… … Генетика. Энциклопедический словарь
- (от греч. heteroiosis изменение, превращение) «гибридная сила», ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Во втором и … Большая советская энциклопедия
Книги
- Социальная психология детства. Учебник , В. В. Абраменкова. Учебник посвящен анализу феномена детства в истории культуры и современности в контексте междисциплинарного направления социальной психологии детства. Авторомпрослежена эволюция важнейших…
Что такое гетерозис? Именно этот вопрос мы постараемся рассмотреть в данной статье. Здесь будет определено его значение, общая характеристика явления. Также мы затронем термин «селекция», который напрямую связан с явлением гетерозиса, и постараемся ознакомиться с ним тоже.
Введение
Понятие селекции является основой, из которой «вытекает» основной объект рассмотрения данной статьи - гетерозис.
Селекция - это общий набор методологических приемов, посредством которых происходит создание разнообразных сортов растений и их гибридов. Человек получает необходимые ему параметры. Например, повышенную урожайность и / или качественную культуру. Эта наука успешно применяется человеком в ходе своей эволюции уже на протяжении нескольких тысяч лет; почти с самого начала цивилизации человека. Она используется самыми разнообразными людьми: от ученых-селекционеров до отдельных организаций, садоводов, фермеров и т.д.
Селекция - это поиск способов создания и выведения растений с высокими качественными характеристиками (ускоренным ростом, большим количеством плодов, устойчивостью к засухе и т.д.).
Селекция раньше и сейчас
С развитием науки селекции был совершен скачок также и в стремлении за методами, позволяющими избегать казусов, связанных с качеством продуктов в целом. Дело в том, что раньше велся слабый контроль деятельности селекционеров, что позволило выйти на рынок картофелю сорта Lenape. Он содержал относительно высокое количество токсичного вещества - соланина. Это не нанесло ущерба человеческому здоровью в силу того, что продукт был быстро устранен из сферы торговли. В настоящее время сорта, которые выпускаются с разрешения государственной проверки, чаще всего являются безопасными. Также интересно будет узнать о том, что ГМО не является опасной пищей. Это массовое заблуждение. Генномодифицированную продукцию тщательно проверяют и допускают к продаже только безопасную.
Эффект гетерозиса является методом селекции. По факту каждый человек является следствием кодировки и модификации на генном уровне. Важно помнить о том, что домашнее селекционное выведение сортов, даже при грамотном подходе, может закреплять в себе не только необходимые и выгодные свойства, но и негативные.
Гетерозис
Что такое гетерозис? Это понятие определяет себя как процесс, позволяющий увеличивать жизнеспособность различных гибридов благодаря унаследованию / передаче определенных наборов генных аллелей. Передачу совершают материнские организмы, а наследует, соответственно, дочерний. Родители при этом являются разнородными. Это явление противоположно инбредной депрессии (снижение жизнеспособности всех особей поколения, возникшее в силу инбридинга, что может привести к повышению гомозиготности). Явление гетерозиса с увеличением жизнеспособности гибридных организмов 1-го поколения связывают посредством передачи генного материала в гетерозиготную форму. Полулетальные аллельные компоненты при этом проявить себя не могут. Из-за наличия гетерозиготного состояния проявляется набор доминантных генов, которые отвечают за высокие качественные параметры. Полулетальный аллель, как правило, является рецессивным по значимости информации. Однако бывают и исключения.
Аллельный вариант фермента
Отвечая на вопрос о том, что такое гетерозис, необходимо для составления более полной картины процесса упомянуть, что гетерозиготация способна приводить к образованию нескольких вариантов аллельного фермента, повышающего качества растения. В сравнение с гомозиготным состоянием аллелей, наличие такого качества является более перспективным и выгодным. Эффект гетерозиса обуславливается во многом степенью родства между особями-родителями. Чем дальше находятся родственные представители родительских особей, тем в большей мере будет наблюдаться действие гетерозиса и его эффект на гибридах 1-го поколения.
Наблюдение
Одним из первых, кто наблюдал явление гетерозиса, считается И. Г. Кельрейтер, который сделал это еще до того, как были открыты законы Менделя о распределении наследственного материала между гибридами различных поколений (3 главных закона). Г. Шулл сделал описание гетерозиса кукурузы в 1908 г.
В гетерозисе растений различают три его типа: репродуктивный (повышение плодородности гибридов и их урожайности), приспособительный / адаптивный (повышал приспособительные возможности гибридов к воздействию различных негативных факторов) и соматический (увеличивает линейный размер растения, в частности влияет на массу).
Общие сведения
Отвечая на вопрос о том, что такое гетерозис, важно будет знать также и то, что данный процесс в настоящее время использует в своих целях генетику. Именно генетика составляет общую основу теоретической базы для селекции растительных организмов, животных, бактерий, вирусов и грибов. Посредством опоры на частные виды материала различных объектов селекции, специалисты подбирают виды сходного материала, которые позволили бы создать лучшие варианты новых пород многоклеточных организмов и штаммов микроорганизмов.
В ходе селекции может применяться различный набор методов скрещивания, методов гибридологического анализа, способы индуцирования мутаций и т.д. Примером деятельности гетерозиса служит создание и использование сортов злаков, являющихся мутантными карликами. Это было следствием труда в области зеленой революции. Дело в том, что данные типы растений, например, пшеницу и рис, удобно собирать в ходе машинной уборки. Также эти растения проявляют устойчивость к полеганию. Все это позволяет избегать больших потеря урожая при сборе посевов. Широкое распространение также получил метод полиплоидизации - способ умножения хромосомного набора. Чаще всего организмы-полиплоиды обладают более мощными наследственными признаками (например, урожайностью). Человек уже давно начал использоваться методы селекции. Они применялись по отношению к таким растениям, как пшеница и рожь, сахарная свекла и картофель и т.д.
Явление гетерозиса и гибридную мощность растения, как было сказано выше, открыл И. Г. Кельрейтер. Он также наблюдал данный процесс на животных.
Гетерозис - это свойство помесей и гибридов первого поколения (Fi) превосходить по биологическим и хозяйственно-полезным признакам исходные родительские формы.
Впервые явление гетерозиса было описано И. Кёльрейтером , работавшим в Петербургской академии наук, на примере межвидового гибрида, который он получил в 1760 г., скрестив два разных вида махорки . Этот растительный гибрид оказался стерильным наподобие мула и автор назвал его «первым растительным мулом».
Научный термин «гетерозис» появился гораздо позже. Его предложил американский исследователь Дж. Шелл в 1914 г. для обозначения мощности гибридов (эффекта скрещивания), и с тех пор он прочно вошел в научную литературу как синоним старого названия «гибридная сила».
В настоящее время твердо установлено, что гетерозис проявляется не только при разведении животных и птиц, но и при селекции растений, а также микроорганизмов. Следовательно, гетерозис - явление общебиологическое.
Каковы причины возникновения гетерозиса? На этот счет существует несколько точек зрения в виде отдельных самостоятельных гипотез.
Одна из первых изложена в фундаментальном труде Чарльза Дарвина «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире», в котором он изложил вопросы гетерозиса («гибридной силы»).
Изучив опыт английских заводчиков по созданию новых пород сельскохозяйственных животных, Ч. Дарвин отметил, что родственное спаривание (инбридинг), которое применялось им для закрепления в потомстве желательных признаков выдающихся производителей, приводит, как и самоопыление у растений, к отрицательным последствиям - к депрессии, в то время как скрещивание повышает, как правило, жизнеспособность потомства за счет проявления эффекта скрещивания (гетерозиса).
Дарвин предположил, что в основе этих двух явлений - инбредной депрессии и гетерозиса - лежит одна и та же причина - степень различия половых элементов, объединяющихся в процессе оплодотворения.
Чем больше родительские формы, а следовательно, и их половые клетки различаются по своим биологическим особенностям, тем сильнее в потомстве проявляется гетерозис, и наоборот, отсутствие таких различий при близкородственном длительном спаривании приводит к нибредной депресии.
Исходя из этих соображений, Ч. Дарвин провозгласил «великий закон природы», по которому, сточки зрения эволюции вида, скрещивание всегда полезно, а родственное спаривание (инбридинг - у животных, самоопыление - у растений) - вредно.
Гипотеза доминирования (Джонс, 1972). В основе этой гипотезы лежит идея благоприятного действия доминантных генов - гетерозис проявляется в результате взаимодействия при скрещивании благоприятных доминантных факторов, имеющихся у исходных родительских форм.
Предполагается, что при скрещивании происходит сочетание благоприятно действующих неаллельных доминантных генов и одновременное подавление ими действия различных вредных рецессивных аллелей, которые у разных линий, а тем более пород, находятся в разных локусах. При скрещивани доминантные аллели, внесенные одним родителем (линией), могут перекрывать рецессивные аллели, полученные гибридом от другой родительской формы (линии).
Проявление гетерозиса возможно также и за счет явления эпистаза, когда отдельные неаллельные гены (эпистатический ген) подавляют не только «свои» рецессивные, но и «чужие» доминантные гены (гипостатический ген).
Гипотеза доминирования общепризнана, однако, она не объясняет полностью все вопросы, возникающие в связи с проявлением гетерозиса. Так, если исходить из названной гипотезы, то теоретически следует ожидать, что при полигибридном скрещивании гетерозигота Аа будет в той или иной степени приближаться по продуктивности к гомозиготе АА - приближаться, но не превосходить ее.
Однако в практике давно установлено, что гетерозигота может превосходить по мощности не только рецессивную родительскую форму, но и доминантную, то есть обоих своих родителей. Это явление получило в генетике даже специальное название - сверхдоминирование, или моногибридный гетерозис.
Гипотеза гетерозиготности (сверхдоминирование). С точки зрения гипотезы гетерозиготности проявление гетерозиса объясняется, говоря современным языком, разнокачественностью членов одной и той же пары аллелей у гибридных организмов как результат скрещивания различающихся исходных родительских форм. Соединение при гибридизации разнокачественных гамет родителей уже само по себе стимулирует более быстрый рост гетерозиготных гибридов, их лучшее развитие и т. д. В результате гибрид по мощности превосходит исходные гомозиготные родительские формы как рецессивную, так и доминантную, что и обусловливает эффект сверхдоминирования. В то же время гомозиготность родителей оказывает угнетающее действие на жизнеспособность потомства, что выражается формулой Аа>АА>аа.
Предполагается, что у гетерозиготы оба аллеля одного локуса выполняют различные функции, взаимно дополняя друг друга в биохимическом процессе. При этом эффект гетерозиса будет тем выше, чем в большей степени аллели каждого локуса различаются функционально между собой, чем больше они дополняют друг друга.
Причины гетерозиса, указанные в этих гипотезах, возможно, действуют одновременно, однако их, по-видимому, не достаточно для всестороннего объяснения механизма возникновения гетерозиса как общебиологического явления. По этому поводу проф. М. В. Лобашов (1969) писал: «Трудно предположить, чтобы в основе столь сложного явления, как гетерозис, лежал единственно генетический механизм». Что же касается понимания самого механизма генного взаимодействия при гетерозисе, то по современным воззрениям различие между обеими гипотезами незначительно или его совсем нет.
Гипотеза генетического баланса (академик ВАСХНИЛ Н. В. Турбин, 1961. С точки зрения этой гипотезы явление гетерозиса нельзя объяснить действием одной какой-либо генетической причины - это суммарный эффект.
Гипотеза генетического баланса , принимая в обеих чертах отдельные положения ранее высказанных гипотез, больше внимания, однако, уделяет взаимовлиянию неаллельных генов, физическим и биохимическим факторам, а также внешней среде вообще, условиям выращивания гибридов в частности . Особое внимание придается цитоплазматическому влиянию. Предполагается, что плазматические различия между гаметами должны стимулировать жизненные процессы у гибридного организма. Сбалансированность систем генов делает популяции наиболее приспособительными и продуктивными в конкретных условиях среды.
Следует отметить, что в последние годы все большее значение приобретает также биохимическая теория гетерозиса , согласно которой скрещивание приводит к увеличению гетерозиготности по мутациям, регулирующим синтез белка - отсюда проявление гетерозиса происходит за счет обогащения биохимических процессов в клетках и тканях гибридного организма.
Значение изложенных выше гипотез неоспоримо, однако ни одна из них не может быть пока признанной в качестве общепринятой теории гетерозиса. Возможно, прав известный генетик Ф. Хатт, в своем высказывании: «Гетерозис все еще представляет одну из самых больших загадок генетики».
Что же представляет собой гетерозис как генетическое явление? Каковы формы проявления гетерозиса?
Гетерозис - это совокупность явлений, связанных с повышенной жизнеспособностью помесей (гибридов), которая, как установлено, проявляется уже на ранних стадиях развития (онтогенеза) . У эмбрионов гибридных кур, например, еще в эмбриональном развитии усиливаются обменные процессы, ускоряется их развитие, в результате чего вывод и качество суточного молодняка бывают выше по сравнению с теми же показателями линейных кур (Злочевская, 1968).
Гетерозис - явление неустойчивое (кратковременное), оно наиболее ярко (четко) проявляется лишь в первом поколении (F 1) скрещивания. Помесные (гибридные) животные при их дальнейшем разведении не дают подобных себе гетерозисных потомков, онине остаются «константными» по гетерозису. Поэтому их не оставляют на племя, а реализуют на мясо. Следовательно, гетерозис нельзя закрепить наследственно, его нужно всякий раз получать заново.
В отдельных случаях гетерозис можно поддерживать на относительно высоком уровне и в последующих поколениях, но в таких случаях используются специальные методы - переменное скрещивание и др. Считается, что угасание гетерозиса в последующих поколениях гибридов - результат рекомбинационных утерь .
Формы проявления гетерозиса бывают различными. Обычно при скрещивании двух пород (А и В) уровень продуктивности помесного (АВ) потомства равен средней показателей продуктивности исходных пород В таких случаях говорят о гипотетическом (вероятном) гетерозисе.
Нередко продуктивность помесных (F 1) животных оказывается значительно выше средней продуктивности родителей, а иногда она превышает показатели лучшей из родительских форм - абсолютный (истинный) гетерозис.
В других случаях, однако, продуктивность помесей превышает показатели лишь одного из родителей, худшего - относительный гетерозис:
где: Пг - признак гибрида; Пл - признак лучшей породы; Пм - признак материнской породы; По - признак отцовской породы.
Конечно, из чисто практических соображений эффект гетерозиса представляет наибольший интерес лишь в том случае, когда гибридное потомство превышает по своей общей хозяйственно полезной ценности лучшего из родителей. Только в таких случаях скрещивание имеет экономический смысл. Поэтому селекционеры-практики под гетерозисом понимают свойство гибридов (F 1) превосходить по определенным признакам лучшую из родительских форм.
Некоторые ученые, учитывая специфику форм проявления гетерозиса, выделяют самостоятельные его типы:
репродуктивный гетерозис - более высокая общая продуктивность животных, связанная с повышением плодовитости (фертильности) и более мощным развитием их репродуктивных органов;
соматический гетерозис - более сильное развитие вегетативных частей (у растений), органов и частей тела (у животных);
адаптивный гетерозис - повышенная жизнеспособность животных, их лучшая приспособляемость.
У мулов, например, сильно выражен соматический гетерозис, то есть большая живая масса; выше тяговое усилие; повышенное долголетие; особая выносливость; но в то же время репродуктивная система недоразвита. Как правило, они бесплодны. Сказанное выше - это пример частного гетерозиса (мощное развитие касается не всего организма животного, а лишь его отдельных признаков) в отличие от общего гетерозиса, когда имеет место развитие общей массы тела животного, повышение метаболических процессов в организме в целом, что обеспечивает повышение его продуктивности (Красота, 1979).
Следует отметить, что гетерозис проявляется у помесей и гибридов - межвидовых, межпородных, межлинейных - по ограниченному числу признаков. Он никогда не проявляется по сумме всех родительских признаков. Помеси (гибриды) превосходят своих родителей не по всем показателям продуктивности, не по всем признакам, не по их сумме, а лишь частично, по отдельным признакам (или группе признаков) или даже по отдельно взятому признаку.
Метисные куры первого поколения, полученные от скрещивания петухов мясных пород с курами яйценоских (легких) пород, могут превосходить исходные родительские формы по яйценоскости, но по живой массе они занимают промежуточное положение.
Отсюда под гетерозисом следует понимать превосходство потомства - помесей или гибридов - над родительскими формами не по всем, а лишь по определенным, конкретным признакам.
Литература
1. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений.- Тр. по прикладной ботанике и селекции, 1926, т. XVI, с. 5-138.
2. Гершензон С. М. Основы современной генетики.- Киев, 1979.- 506 с.
3. Лобашев М. Е., Ватти К. В., Тихомирова М. М. Генетика с основами селекции.- М., 1979.- 304 с.
4. Рокицкий П. Ф. Некоторые этапы развития генетики животных в СССР и ее связи с селекцией.- В сб.: Генетические основы селекции животных. М., 1969, с. 9-25.
